馬普所Detlef Weigel實驗室揭示植物自發(fā)免疫平衡新機制

2018-09-28 12:42 | 人氣：3076

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植物依賴精準的調(diào)控免疫系統(tǒng)抵御病蟲害，如何在適宜環(huán)境下正常生長，而在病蟲害入侵條件下迅速有效地調(diào)整防御系統(tǒng)對植物而言是個重大挑戰(zhàn)。免疫系統(tǒng)的非正常激活 (autoimmunity) 會嚴重影響植物正常生長發(fā)育，造成如植株矮小，生物量減少，早衰或者較早出現(xiàn)自發(fā)性葉片壞死等發(fā)育問題；同時，autoimmunity 引起水楊酸（SA）及其它防御相關激素或次生代謝物積累及其介導的對多種病原菌的抗性表型。

德國馬普所發(fā)育生物學研究所(Max Planck Institute for Developmental Biology, Tübingen) Detlef Weigel 實驗室通過收集不同擬南芥種質(zhì)資源，利用正向遺傳學及GWAS 分析得到一個 ACCELERATED CELL DEATH 6 (ACD6) 遺傳位點，在部分擬南芥材料（accession）中，例如Est-1 (ACD6-Est)，顯現(xiàn)出 autoimmunity 相關表型【1】(Fig 1)，例如植株變小，較早發(fā)生necrosis，對真菌 (Golovinomyces orontii T1)，細菌(Pseudomonas syringae DC3000)，及卵菌(Hyaloperonospora arabidopsidis Noco2) 均表現(xiàn)抗性，其體內(nèi) SA 含量增加及 SA 通路相關基因表達量上調(diào)等，這些表型與先前鑒定的 acd6-1 自激活突變體表型較為一致【2】，而在較為普遍使用的 Col-0 accession 中 ACD6 (ACD6-Col) 則不會引起相關表型。進一步研究表明，ACD6 對于擬南芥適應生存環(huán)境具有重要作用。

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近日，Detlef Weigel 實驗室在 PLoS Genetics 在線發(fā)表了題為 “Modulation of ACD6 dependent hyperimmunity by natural alleles of an Arabidopsis thaliana NLR resistance gene” 的研究論文，利用遺傳學，生物信息學研究方法，鑒定了一個NLR (NOD-like receptor或 NB-LRR receptor）蛋白位點 SUPPRESSOR OF NPR1-1, CONSTITUTIVE 1 (SNC1) ，揭示了SNC1對ACD6-Est自發(fā)免疫的作用機制。

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該研究通過對1135個 Illumina 測序得到的序列進行分析，發(fā)現(xiàn)約有12% 的擬南芥自然群體中含有 ACD6-Est 基因型，進一步利用 54 個含有ACD6-Est 基因型的擬南芥材料進行表型分析，發(fā)現(xiàn)其中7個沒有或者微弱的necrosis 表型，22個有一般強度 necrosis 表型，而另外25個含有與 Est-1 生態(tài)型較為一致的 necrosis 表型。

選取兩個沒有或者微弱 necrosis 表型的材料進行遺傳分析發(fā)現(xiàn)，Pro-0 及 Rmx-A180 中 ACD6-Est 基因均可以在Col-0 遺傳背景下造成autoimmunity相關表型(Fig 2)，表明 Pro-0 及 Rmx-A180 中含有抑制 ACD6-Est 的其它遺傳元件。進一步遺傳學研究證明，SNC1 對ACD6-Est 基因引起的 autoimmunity 相關表型起重要作用。之前大量研究表明，SNC1基因持續(xù)激活會造成植物 autoimmunity，而且 University of British Colombia 大學的Yuelin Zhang，Xin Li實驗室及康奈爾大學 Jian Hua 實驗室均對 SNC1 自激活及suppressor 篩選進行了深入研究。

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進一步利用 65個擬南芥材料的REN-seq 數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)，不同材料中SNC1 蛋白連接NB 和LRR 結構域的NL 連接區(qū)域 (linker) 具有較大不同，在被分析 SNC1 蛋白中，15個 SNC1 蛋白 NL linker (544-671aa in SNC1-Col-0) 具有一段重復序列 (duplicated NL)，而這一段序列對于 ACD6-Est 基因型發(fā)揮 autoimmunity 功能具有重要作用 (Fig 3)。