辣椒抗黃瓜花葉病毒病研究進展_陳小翠.pdf

辣椒抗黃瓜花葉病毒病研究進展陳小翠 羅希榕 李 輝 覃 成 鐘永先 唐相群（貴州省遵義市農業(yè)科學研究院 ，貴州 遵 義 563006）摘要 黃瓜 花葉病毒病 （CMV）是危害 辣椒的主要病害之一 ，嚴重影響辣椒的品質和產量 。本文介紹了黃瓜花葉病毒對辣椒的危害與防治 ，綜述了其抗病種質材料的篩選 、抗性遺傳規(guī)律分析 、QTL 定位 及 基因發(fā)掘等 ，并對存在的相關問題進行展望與分析 ，以期為辣椒抗CMV 研 究 和 分子標記輔助育種 （MAS）提 供 一 定的理論參考 。關鍵詞 辣椒 ；黃瓜花葉病毒病 ；遺傳分析 ；QTL；分 子 標 記輔助育種 （MAS）中圖 分 類號 S436.418.1+2 文獻 標 識碼 A 文章 編 號 1007-5739（2018）05-0127-03Research Process on Resistance to Cucumber Mosaic Virus in PepperCHEN Xiao-cui LUO Xi-rong LI Hui QIN Cheng ZHONG Yong-xian TANG Xiang-qun（Zunyi Academy of Agricultural Sciences in Guizhou Province，Zunyi Guizhou 563006）Abstract Cucumber mosaic virus（CMV）is one of the most important diseases in pepper，and seriously affects peppers quality and yield.Thedamage and control of CMV and pepper CMV were introduced.The selections of disease-resistant germplasm resources，genetic analysis，QTLs andgene discovery were reviewed.In order to provide a theoretical reference for pepper with resistance to CMV research and molecular marker assistedbreeding（MAS），the prospects and analysis of the existing problems were also discussed.Keywords pepper；cucumber mosaic virus；genetic analysis；QTL；molecular mark assisted breeding （MAS）辣椒 （Capsicum annuum）又名番 椒 、海椒 、辣子 、辣茄 ，是一種茄科辣椒屬植物 ，原產于中美洲 ，在世界范圍內廣泛種植 ，是我國第二大蔬菜作物 。黃瓜花葉病毒 （cucumber mosaicvirus，CMV）能引起辣椒系統(tǒng)花葉 、皺 縮 、矮 化 ，導致果實畸形 ，甚至減產 ，是辣椒的主要病害之一 。隨著現代分子技術的快速發(fā)展 ，發(fā)掘抗病基因 、選育抗性材料是解決辣椒 CMV抗病育種最根本的途徑 。早 在 1971 年 ，就有 辣 椒 CMV 研究報 道1，但是由于至今為止并未 發(fā)現辣 椒對 CMV 具有 免 疫的材料 ，且 CMV 株系 繁 多 ，辣椒 CMV 的抗 病 育種仍然未有較大突破 。為此 ，本文對國內外辣椒的 CMV 抗性 研 究進行系統(tǒng)的總結和分析 ，提出目前存在的問題和今后的發(fā)展方向 ，以期為辣椒抗 CMV 的研究提供參考 。1 黃瓜花葉病毒簡介黃 瓜花葉病毒是辣椒病 毒病中最重要的成員之一 ，屬于雀麥花葉病毒科 （Bromovirus）黃瓜 花 葉病毒屬 （Cucum-ber）2。其病毒粒體為球形 ，相 對 分子質量為 5.01066.7106，病毒顆粒直徑約為 35nm。CMV 的基 因 組包括 RNA1、RNA2、RNA 3 共 3 種基 因 組 RNA 和 1 種亞 基 因組 RNA（RNA 4），個 別 還含有一種特殊的 RNA，即衛(wèi) 星 RNA3?；?組 RNA 1、RNA 2、RNA 3 是病 毒 侵染植物所必須的 ，其中 RNA 1 和RNA 2 分別 編 碼 1a 和 2a 蛋白 ，其 大 小分別為 111103D 和97103D4。RNA 3 編碼 2 個蛋 白 ，即 1 個運 動 蛋白和 1 個外殼 蛋 白 ，運動蛋白也叫 3a 蛋白 ，分 子 量為 30103D，其作 用為 促進 CMV 的 RNA 在細 胞 間轉運 ；而外殼蛋白即 CP 蛋白 ，其分 子 量為 24103D5-6。RNA 5 作為 衛(wèi) 星 RNA，既不 能獨 立侵染 ，也不能獨立復制 ，而是完全依賴于 CMV 的輔 助作 用 ，它能干擾 CMV 復制 ，降低 CMV 濃度7。2 CMV 的侵 染 、危 害及防治相比其他病毒 ，CMV 寄主 范 圍更廣泛 ，能侵染 85 個科365 個屬 1 000 多種 植 物8。CMV 發(fā)生 雖 然廣泛 ，但其發(fā)生條件卻極為苛刻 ，2528 是 其 最 適溫度 ，溫度過高會導致隱癥或癥狀不顯著 ，溫度過低則會產生新的癥狀 。CMV 的傳 播 途徑很多 ，主要有以下幾種 。蚜蟲 傳 播 。CMV 可由 75 種蚜蟲通過在不同煙株 之間侵食 而帶毒傳播 ，最常見的是棉蚜和桃蚜9。種子帶 毒傳播 。當種子攜帶CMV 毒源 后 ，如若種子未經消毒 便進行播種 ，即可使新生的植株發(fā)生 CMV 病毒 侵 染 ；并且不同寄主植物的種子帶毒率不同 ，甚至在同一種寄主植物的種傳率也不盡相同10。土壤傳 播11。由于 CMV 在體 外 有一定的存活時間 ，所以容易經土壤儲存病毒傳染下一輪作物 。其他 途 徑 。CMV 可通 過汁 液 、病株花粉 、嫁接和無性繁殖材料傳播12。因此 ，國 內 外學者通過汁液摩擦接種對植物進行 CMV 病毒 接 種 ，開展相關研究 。辣椒感染黃瓜花葉病毒后， 首先表現為葉片顏色不均勻 ，出現花葉 、明脈 、蕨葉 、壞死斑 、矮化 ；其次表現為果實畸形 、化學成分失調 、內在質量下降等 ，損害果實的商品性狀及產量 ，嚴重影響其經濟效益13-14。CMV 在辣 椒 上的發(fā)病特點主要為發(fā)病早期新葉明脈 ，繼而整片葉出現黃化 ，而老葉無明顯變化 ；隨后頂端新葉呈現花葉甚至蕨葉 ；隨著植株發(fā)育 ，葉片皺縮嚴重 ，植株呈現矮化趨勢 ，葉色表現為無光澤的深綠色15。辣椒 CMV 的防 治 途徑主要有藥劑防治 、疫苗防治 、基因工程創(chuàng)制抗病種質 、培育抗病新品種等 。植物病毒和所有病毒一樣 ，具有對寄主的絕對寄生性 ，CMV 病毒 自 身復制所需要的能量和物質并非自我新陳代謝供給 ，而是完全由寄主細胞提供 ，且植物在免疫防御上沒有動物那樣完整的體系 ，嚴重阻礙了基于靶向專一性的化學抗病毒制劑的研究與開發(fā) ，至今尚無有效的抗 CMV病毒 藥 劑16。大田 耕 作中 ，蚜基金 項 目 貴州省省市科技合作專項資金項目 （省市科合 201542 號 ）；遵 義 市推薦入選貴州省高層次創(chuàng)新型人才培養(yǎng)項目 （遵市科合人才 201736 號 ）。作 者 簡介 陳小翠 （1988-），女 ，四 川 綿陽人 ，碩士 ，助理研究員 。研究方向 ：辣椒分子育種 。通信作者 唐相群 （1969-），女 ，貴州 遵義人 ，高級農藝師 。研究方向 ：作物遺傳育種及高效栽培 。收稿日期 2017-11-28現代 農 業(yè)科技 2018 年第 5 期 植 物 保護學127現代農 業(yè) 科技 2018 年第 5 期植物 保 護學蟲在 辣 椒 CMV 感染和傳播過程 中擔任了重要的介導 角色 ，人們對 CMV 的藥劑防治便集 中 于切斷蚜蟲傳播上 ，但 該方法不僅難以從根本上解決 CMV 病情的發(fā)生與防治 ，而且化學農藥的使用安全性 低 、對環(huán)境污染大 ，因而受到一定質疑 。顧沛雯等17用黃瓜花葉病毒的衛(wèi) 星 RNA 生防 制 劑 S52 免疫辣 椒 ，能 防治辣椒由 CMV 引起 的 病毒病 ，但其防治效果不夠穩(wěn)定 ，易受環(huán)境條件影響 ，免疫接種 80 d 后 防 效 相較 50 d即有 大 幅度下降 。因此 ，發(fā)掘抗 CMV 辣椒 種 質 、明確抗性遺傳規(guī)律和機制 、培育抗病辣椒品種是解決辣椒 CMV 危害 的有 效手段 。3 辣椒抗黃瓜花葉病毒的種質資源國 際上開展辣椒抗黃瓜花葉病毒種質資源研究工作較早 ，據統(tǒng)計 ，早在 1994 年便 收 集到中抗 CMV 材料 165 份 、耐CMV 材料 46 份18。其中 ，廣 泛 應用于研究的主要有一年生辣椒 Perennial19、Vania20、Sapporo-oonaga、Nanbu-oonaga21、Bukang22、BJ0747-1-3-1-123；灌木狀 辣椒 BG2814-624、LS1839-2-4、Tabasco21；草莓 椒 PI439381-1-325。在我 國 ，田如 燕等26、楊永 林25、王述 彬 等27、毛愛 軍 等28、吳躍 勇29、黃啟中 等30前后 合 計對 962 份辣 椒 材料進行 CMV 抗性 鑒 定 ，得到免疫和高抗材料分別為 5 份和 2 份 ，占總 數 的 0.5%和 0.2%31。張曉 敏 等32對 363 份來 源 于我國 31 個省 、市 的 辣椒地方品種進行 CMV 抗性 鑒 定 ，結果顯示 ，抗病 （R）材料2 份 、中抗 （MR）材料 124 份 、感病 （S）材料 237 份 ，可見 辣 椒免疫和高抗 CMV 的種質資源十分稀缺 。4 CMV 遺傳分析研究進展國 外學者對辣椒的抗性遺 傳分析較早 ，研究結果主要集中為單基因隱性遺傳1、單基 因 顯性遺傳22、多基 因 的顯性遺傳33-343 個觀 點 。國 內學者通過 Hayman 雙列 雜 交分析法 、Griffing 雙列雜 交分析法 、“主基因 +多基因 ”混 合遺傳模型分析法對辣椒 CMV 抗性 進 行研究 ，認為辣椒對 CMV 的抗 性遺傳 為不完全顯性遺傳 ，抗性表現為數量性狀 ，由多基因控制 ，但由于所選取的材料不同而有所差別 。閻淑珍等35的研究 發(fā) 現 ，甜 （辣 ）椒抗 CMV 遺傳為不完全顯性遺傳 ，符合 “加性 -顯性 ”模 型 ，以 加性更為重要 ，控制抗性的可能是一個顯性基因組 。于喜燕等36研究 認 為至少 4 對以 上 核基因控制了辣椒對 CMV-P 的抗 性 ，其抗性遺傳符合 “加 性 -顯性 ”模 型 ，主要受基 因的加性效應影響 。同樣 ，鄒學校等37也認為 辣椒對 CMV 的抗性遺傳符合 “加性 -顯性 ”模 型 ，F1代雜 種 抗性CMV由純合的顯性基因決定 。吳 小 麗38的研 究 發(fā)現 ，辣椒苗期植株 CMV 抗性主基因控制模型為 B1 模型 ，即 主 基因間表現為加性 -顯性 -上位 性 作用 ，而成株期抗性主基因控制模型為 B2 模型 。姚明 華等39發(fā)現辣椒對黃瓜花葉病毒株系CMV-HB 的抗性由多基因控制 ，以 加 性效應為主 。王興興15以抗 CMV 的辣 椒 材料 Perennial 構建 2 個不 同 的遺傳群體F2群體 和 RIL 群體 ，證 明 了辣椒抗 CMV 屬于 數 量遺傳 ，并且一致得出辣椒抗 CMV 受 2 個主 基 因控制 ，同時還受到多個微效基因調控 。5 CMV 的 QTL 研究 現 狀分子標記是 DNA 水平 上 遺傳多態(tài)性的直接反映 ，已經被廣泛應用在辣椒 CMV 抗性基因定位以及相關輔助育 種工作中 。早在 1997 年 ，Caranta 等40就利 用 RAPD 和 RFLP技術成 功 地將 3 個 抗 CMV 的 QTLs 定 位 于 Noir、Pourpre 和 LG3共 3 個連鎖 群上 。隨后 ，通過采用 RFLP 和 AFLP 標記技 術 ，檢測到與 CMV 抗性 基 因顯著相關的 4 個 QTL 位點19，41，其中cmv11.1 與抗 TMV 相關 的 L 基因 連 鎖 。Caranta 等20研究 認為 辣椒對 CMV 的局部抗性基因 是一個顯性性狀 ，他 們在品種 Vania 中 找 到 了包括 1 個 主 效 QTL 和 多 個 微效 QTLs 位點 在 內 的 7 個控 制 辣椒 CMV 抗性 的 基因區(qū)域 。吳小麗38和王述 彬 等42通過 群 體構建 ，結合 BSA-ISSR 技術 ，進 行 F2單株 驗 證 ，證 明 I-34450與抗 CMV 基因 緊 密連鎖 ，其遺傳距離為 27.3 cM。楊學玲43在 F2群體單 株中也得出了類似的結果 ，發(fā)現連鎖距離為 25.4 cM。Kang 等22的研 究 表明 ，辣椒材料 Bukang 對 CMV 的抗性由一個顯性單基因 Cmr1 控制 ，并 被成功定位于辣椒 LG2 上的 著 絲粒區(qū)域 ，該區(qū)域與番茄ToMV 抗 性 基 因 Tm-1 的 定 位 區(qū)域相同 。趙 娟等44運 用 SRAP和 SSR 技術 ，研究 了 146 個 F2：3家系材 料 ，將抗病基因的QTL定位 在 第 1、4、7 連鎖 群 上 ，抗性貢獻率分別為 12.7%、38.8%、11.0%，遺傳 距 離分別為 10cM、5cM、15cM。姚明 華 等39以抗 CMV 材料 P0747 和感 CMV 材料 P0630 為親 本 ，配 制F2群體 材 料 ，通過 SSR 和 ISSR 連鎖 作 圖和 QTL 分析 ，在4 個連 鎖 群共定位到 6 個 QTL，其中 主 效 QTL qcmv.hb-8.2能夠 解 釋 37.7%43.5%的表 型 變異 ，并且該位點與 Chaim等19在 Perennial 鑒定 的 cmv11.1 位點 和 Caranta 等20在辣 椒材 料 Vania 中的 cmv11.1、cmv11.2 位點均 在同一染色體上 。王興興15利用 F2、RIL 2 個群 體 進行辣椒抗 CMV 相關 QTL 定位 ，F2群體 在 12 號染色體上定位 到 1 個 QTL 位點 CMV12，能夠 解 釋 4.9%的表 型 變異率 ；RIL 群體 在 12 號染 色 體上定位到 3 個 QTL 位點 CMV12.1、CMV12.2、CMV12.3，分別 能 夠解釋 16.1%、11.2%、18.1%的表型 變異率 。Guo 等45利用 QTL-Seq 技術定位辣椒抗黃瓜花 葉 病毒病基因 ，定位到 3 個QTL：2 個微 效 QTL qcmv-11-1 和 qcmv-11-2 位于 11 號染色 體 ，遺 傳連鎖距離為 2.7 cM，LOD 值分 別 為 3.95 和 3.04，解釋的 表 型變異率分別為 8.9和 7.0；1 個主 效 QTL qcmv-2-1 位于 2 號染 色 體 ，遺傳連鎖距離為 0.6 cM，LOD 值為18.36，解釋的表型變異率為 51.6；進一 步 分析發(fā)現 ，該區(qū)域內存在 2 與馬 鈴 薯 、番茄和煙草中預測的抗 TMV 的 N 基因同 源 的候選基因 CA02g19570 和 CA02g19600。李 寧46通過SLAF-seq 技術 進 行辣椒高密度圖譜的構建 ，定位到 3 個 CMV抗病 QTL：qcmv11.1、qcmv11.2、qcmv12.1。綜上 ，關 于辣椒 CMV抗性基因的定位由于所選用辣椒材料 、黃 瓜 花葉病毒株系及所用標記不同 ，所得研究結果存在差異 。6 問題和 展望黃瓜花葉病毒病是辣椒最重要的病害之一 ，國內外學者對其開展研究較早 ，并且通過不同的育種方法和分子生物學手段進行了眾多的研究 ，但是具有突破性的 、高度一致性的結論甚少 。究其原因主要是黃瓜花葉病毒株系繁多且劃分標準不一 、辣椒種質材料豐富卻未有極端免疫材料 、抗病遺傳規(guī)律研究材料和模型不同 、基因定位群體和所選擇的分子標記不一致等 。隨著辣椒基因組的解碼47和現 代 測序技術的深入發(fā)展 ，基于高通量測序所產生的海量數據進行辣椒 CMV128（上接 第 126 頁 ）安 全 使 用標準 中規(guī)定的有關事項 。一是選用高效 、低毒 、低殘留 、易分解的農藥4。二是控制用藥量和用藥次 數 。三 是嚴格按照安全間隔期用藥 。黃瓜 、番茄和草莓最后一次施藥到收獲的天數即為安全間隔期 ，多數殺菌劑的安全間隔期為710 d，百菌 清 的安全間隔期為 23 d，多菌 靈 、代 森鋅和代森錳鋅的安全間隔期約為 15 d，擬除 蟲 菊酯類的安全間隔期為57 d，其他低毒有機磷殺蟲劑的 安 全間隔期為 710 d，生物農 藥 的安全間隔期為 35 d。3 參考 文 獻1 郭 坤 友 ，李 克祥 .淺 談 科 學使用農藥 J.中 國 新 技術新產品 ，2011（7）：226.2 黃國 強 .淺談 農 藥的科學合理使用 J.安徽 農 學通報 ，2013（19）：84.3 楊淑 蘭 .淺析 農 藥的科學使用 J.技術 與 推廣 ，2010（1）：32-33.4 顧寶 根 .農藥 安 全科學使用技術要點 J.農民 科 技培訓 ，2015（1）：42-44.抗性 基 因發(fā)掘 ，必將極大地提高基因定位效率 ，引領其抗病育種取得新進展 。7 參考 文 獻1 BARRIOS E P.Inheritance of Resistance to Tobacco Etch and CucumberMosaic Viruses in Capsicum frutescensJ.Phytopathology，1971，61（10）：1318.2 謝 聯 輝 ，林 奇英 ，吳祖建 .植 物 病 毒名稱及其歸屬 M.北 京 ：中 國 農業(yè)出版社 ，1999.3 許文 博 .石河 子 地區(qū)加工番茄病毒種類的 ELISA 檢測 及 分子鑒定 D.石河 子 ：石 河子大學 ，2009.4 NITTA N，TAKANAMI Y，KUWATA S，et al.Inoculation with RNAs 1and 2 of cucumber mosaic virus induces viral RNA replicase activity intobacco mesophyll protoplastsJ.Journal of general virology，1988，69（10）：2695-2700.5 PALUKAITIS P，ROOSSINCK M J，SHINTAKU M H，et al.Mapping fun-ctional domains in cucumber mosaic virus and its satellite RNAs J.Canadian Journal of Plant Pathology，1991，13（2）：155-162.6 GOULD A R，SYMONS R H.Cucumber mosaic virus RNA 3J.EuropeanJournal of Biochemistry，1982，126（2）：217-226.7 田波 ，張 秀 華 ，邱并生 ，等 .一種 新 的病毒病防治方法 ：用衛(wèi)星核糖核酸生物防治黃瓜花葉病毒病 J.科 學 通 報 ，1986（6）：479.8 KLISEWICZJM.Identityofvirusesfromsaffloweraffected withnecrosisJ.Plant Disease Reporter，1965，49（6）：541-545.9 徐平 東 .中國 黃 瓜花葉病毒的亞組研究進展 J.福建 農 業(yè)大學學報 ，1997，27（1）：82-91.10 DANIELS J，CAMPBELL R H.Characterizations of cucumber mosaicvirus isolates from CaliforniaJ.Plant Disease，1992，76（12）：1245.11 周雪 平 ，濮 祖芹 .黃瓜 花 葉病毒 （CMV）土壤 非 介體傳播研究 J.南京農 業(yè) 大學學報 ，1994，17（2）：39-42.12 陳 集 雙 ，柴 立紅 .黃 瓜 花 葉病毒猖獗與氣候變暖關系及其對策 J.生態(tài) 農 業(yè) 研究 ，2000，8（4）：23-26.13 方中 達 .植病 研 究方法 M.3 版 .北京 ：中 國 農業(yè)出版社 ，1998：251-253.14 鄒學 校 .辣椒 栽 培與病蟲害防治技術 M.北京 ：中 國 農業(yè)出版社 ，2001.15 王興 興 .辣椒 抗 CMV 相關 QTL 定位 D.北京 ：中 國 農業(yè)科學院 ，2016.16 安 德 榮 ，雷 娟利 .菠 菜 中 病毒抑制物作用方式和主要特性研究 J.植物 病 毒 與病毒防治研究 ，1997（2）：174-180.17 顧沛 雯 ，張 軍翔 .黃瓜 花 葉病毒衛(wèi)星 RNA 生防 制 劑防治辣椒病毒病的研究 J.農業(yè) 科 學研究 ，2006，27（3）：27-30.18 GREEN S K，KIM J S.Sources of resistance to viruses of pepper（Capsi-cum spp.）：a catalogR.Asian Vegetable Research & DevelopmentCenter：Technical Bulletin，1994.19 CHAIM A B，GRUBE R C，LAPIDOT M，et al.Identification of quantit-ative trait loci associated with resistance to cucumber mosaic virus inCapsicum annuumJ.Theoretical & Applied Genetics，2001，102（8）：1213-1220.20 CARANTA C，PFLIEGER S，LEFEBVRE V，et al.QTLs involved in therestriction of cucumber mosaic virus（CMV）long-distance movement inpepperJ.Theoretical & Applied Genetics，2002，104（4）：586-591.21 SUZUKI K，KURODA T，MIURA Y，et al. Screening and field trials ofvirus resistant sources in Capsicum sppJ.Plant Disease，2007，87（7）：779-783.22 KANG W H，HOANG N H，YANG H B，et al.Molecular mapping andcharacterization of a single dominant gene controlling CMV resistance inpeppers（Capsicum annuum L.）J.Theoretical & Applied Genetics，2010，120（8）：1587-1596.23 YAO M，LI N，WANG F，et al.Genetic analysis and identification ofQTLs for resistance to cucumber mosaic virus in chili pepper（Capsicumannuum L.）J.Euphytica，2013，193（2）：135-145.24 GRUBE R C，ZHANG Y，MURPHY J F，et al.New source of resistanceto cucumber mosaic virus in Capsicum frutescensJ.Plant Disease，2000，84（8）：885-891.25 楊 永 林 ，閻 素珍 .辣 椒 上 CMV 株 系 鑒 別寄主的篩選與應用 J.中 國病 毒 學 ，1992（3）：317-327.26 田如 燕 ，馮 蘭香 ，蔡少華 ，等 .甜 （辣 ）椒品 種 （系 ）對 黃瓜花葉病毒和煙草花葉病毒的苗期抗性鑒定 J.中 國 種 業(yè) ，1989（4）：32-33.27 王述 彬 ，袁 希漢 ，馬艷青 ，等 .中國 辣 椒優(yōu)異種質資源評價 J.辣椒 雜志 ，2002，17（4）：244-247.28 毛 愛 軍 ，耿 三省 ，閆新躍 ，等 .辣 （甜 ）椒 TMV、CMV 及 疫 病 抗性材料的鑒定 J.長江 蔬 菜 ，2004（2）：48-50.29 吳躍勇 ，崔 德祥 .貴州地 方辣椒種質資源抗病性評價 J.種子 ，2007，26（10）：58-59.30 黃啟 中 ，呂 中華 ，黃任中 ，等 .辣椒 抗 病毒病種質資源創(chuàng)新研究初報 J.辣 椒 雜 志 ，2004（4）：27-31.31 郭 廣 君 ，刁 衛(wèi)平 ，劉金兵 ，等 .辣 椒 抗 黃瓜花葉病毒病研究進展 J.華北 農 學 報 ，2014，29（增刊 1）：77-84.32 張曉 敏 ，張 正海 ，毛勝利 ，等 .我國 辣 椒種質資源對黃瓜花葉病毒的抗性及相關分析 J.中國 蔬 菜 ，2015，1（3）：49-54.33 POCHARD E.A major gene with quantitative effect on two differentviruses：CMV and TMVJ.Capsicum and Eggplant Newsletter，1982，1：54-56.34 GIL ORTEGA R，ARTEAGA M L.Response of pepper to two Spanishisolates of CMV J.Capsicum Newsletter，1988，7：65-66.35 閻淑 珍 ，鞠 麗榮 ，徐香瑞 ，等 .甜 （辣 ）椒對 黃 瓜花葉病毒 （CMV）抗性遺 傳 的初步分析 J.園藝 學 報 ，1996，23（1）：45-48.36 于 喜 燕 ，孔 慶國 ，王允蘭 .黃 瓜 花 葉病毒辣椒分離株抗性遺傳規(guī)律的研究 J.沈陽 農 業(yè)大學學報 ，2002，31（2）：169-171.37 鄒學校 ，侯 喜林 ，陳文超 ，等 .辣椒主 要病害抗性雙列雜交分析 J.中國 農業(yè) 科學學報 ，2004，37（11）：1636-1640.38 吳小 麗 .辣椒 抗 黃瓜花葉病毒 （CMV）遺傳 分 析及 ISSR 分子 標 記篩選 D.揚州 ：揚 州 大學 ，2007.39 姚明 華 ，李 寧 ，王飛 ，等 .辣椒 抗 黃瓜花葉病毒的遺傳力及配合力分析 J.華中 農 業(yè)大學學報 ，2013，32（1）：25-28.40 CARANTA C，PALLOIX A，LEFEBVRE V，et al.QTLs for a componentof partial resistance to cucumber mosaic virus in pepper：restriction ofvirus installation in host-cellsJ.Theor Appl Genet，1997，94：431-438.41 BEN A，CHAIM R，GRUBEC，等 .與辣 椒 抗 CMV 相關 的 數量性狀位點 （QTL）的鑒 定 J.辣椒 雜 志 ，2008（1）：41-44.42 王述 彬 ，吳 小麗 ，劉金兵 ，等 .辣椒 抗 黃瓜花葉病毒 （CMV）基因 的ISSR 標 記 J.分 子 植 物育種 ，2009，7（3）：569-572.43 楊學 玲 .辣椒 抗 CMV 基因 同 源序列克隆與分子標記研究 D.南京 ：南 京 農業(yè)大學 ，2009.44 趙 娟 ，王 立 浩 ，毛勝利 ，等 .辣 椒 抗 黃瓜花葉病毒 QTL 分 析 J.中 國 蔬菜 ，2011，1（18）：30-35.45 GUO G，WANG S，LIU J，et al. Rapid identification of QTLs underlyingresistance to Cucumber mosaic virus，in pepper（Capsicum frutescens）J.Theoretical & Applied Genetics，2017，130（1）：41-52.46 李寧 .辣椒 高 密度遺傳圖譜的構建及抗 CMV 的 QTL 定位 C/中國園 藝 學會 .中國 園 藝學會 2017 年論 文 摘要集 .北京 ：中 國 園藝學會 ，2017：1.47 QIN C，YU C，SHEN Y，et al.Whole-genome sequencing of cultivatedand wild peppers provides insights into Capsicum domestication andspecializationJ.Proceedings of the National Academy of Sciences of theUnited States of America，2014，111（14）：5135-5140.陳小 翠 等 ：辣椒抗黃瓜花葉病毒病研究進展：129