園藝植物表皮蠟質研究進展.pdf

園藝植物表皮蠟質研究進展 黃世安1 董曉慶1 朱守亮2 1 貴州大學農學院 貴州貴陽550025 2 貴州省果樹蔬菜工作站 貴州貴陽550025 摘要 園藝植物表皮蠟質是園藝植物地上部分由脂類物質合成的一道疏水層 在植物生長發(fā)育過程中 對保護植物抵抗低溫脅迫 紫外 輻射 非氣孔性水分散失 病蟲害等起到了重要作用 綜述了園藝植物蠟質結構 成分及提取方法 蠟質的作用與環(huán)境影響的研究 并對 園藝植物表皮蠟質研究中存在的一些問題和研究前景進行了分析和展望 關鍵詞 園藝植物 表皮蠟質 結構與成分 中圖分類號 Q945 文獻標識碼 A 文章編號 0517 6611 2021 01 0006 05 doi 10 3969 j issn 0517 6611 2021 01 002 開放科學 資源服務 標識碼 OSID Research Progress on Epidermal W ax of Horticultural Plant HUANG Shi an1 DONG Xiao qing1 ZHU Shou liang2 1 Agricultural College Guizhou University Guiyang Guizhou 550025 2 Guizhou Workstation for Fruits and Vegetables Guiyang Guizhou 550025 Abstract Epidermal wax of horticultural plant is a hydrophobic layer synthesized from lipids in the aerial surfaces of horticultural plants It plays important roles in protecting plants against low temperature stress ultraviolet radiation non stomatal water loss disease and insect pests during plant growth and development This paper reviewed the structure composition and extraction methods of wax in horticultural plants the function of wax the research on wax and environmental impact Finally some problems in the study of horticultural plant epidermal waxes were discussed and the horticultural plant epidermal waxes and research prospects were analyzed and prospected Key words Horticultural plant Epidermal wax Structure and component 基金項目 國家自然科學基金項目 31960620 貴州省自然科學基金 項目 黔科合基礎20161042 20201Y122 貴州省科技廳成 果轉化項目 黔科合成果20164035 作者簡介 黃世安 1997 男 河南信陽人 碩士研究生 研究方向 果蔬采后生理與貯藏保鮮 通信作者 副教授 博士 碩 士生導師 從事果蔬采后生理與分子生物學研究 收稿日期 2020 05 21 園藝植物表皮蠟質是園藝植物地上部分由脂類物質合 成的一道疏水層 是覆蓋于園藝植物最外層的一層保護屏 障 是地上部分與空氣直接接觸的重要組織 是植物抵抗外 部環(huán)境的最主要部分 蠟質通常占植物表皮的1 10 由 表皮蠟質晶體構成的外蠟和由表皮蠟膜覆蓋 鑲嵌在外部角 質層的無定形內蠟組成 1 植物表皮蠟質是眾多有機物混 合在一起的物質 主要為脂肪族化合物 環(huán)狀化合物以及甾 醇類化合物 2 不同植物的表皮蠟質所含的主要化學成分差異明顯 使 得植物表皮蠟質晶體結構存在多樣性 蠟質結構和化學成 分在保護植物免受環(huán)境脅迫方面起著重要作用 蠟質能夠提 高植物抵抗低溫脅迫 3 紫外線 4 病蟲害侵入 5 6 的能力 也能夠限制非氣孔性水分散失 減少水分殘留 1 避免水分 散失 7 減少機械損傷等應急因素的脅迫等 筆者對園藝植 物表皮蠟質的結構 成分 提取方法 蠟質的作用與環(huán)境的影 響進行了綜述 并對蠟質研究中存在的問題以及研究的前景 進行探討和展望 1 園藝植物表皮蠟質結構 園藝植物莖 葉 花 果實等器官和組織表面蠟質覆蓋在 植物最外層 甘蔗圓柱狀莖覆蓋有一層白色蠟粉 8 羽衣甘 藍和諸些多肉植物葉上覆蓋有白色蠟粉 9 玫瑰花花瓣上附 著一層無色蠟質 許多植物如李子 10 葡萄 11 藍莓 12 冬 瓜 13 果實表皮常常形成一層可見的蠟霜 從形態(tài)學以及 晶體結構上 將植物表皮蠟質分為由蠟質晶體構成的外蠟和 由表皮蠟膜覆蓋 鑲嵌在外部角質層的無定形內蠟 Bar thlott等 14 對約1 3萬種種子植物葉表面蠟層超微結構進行 電鏡分析 可將其三維結構歸納為23個類型 這些蠟質晶體 高度通常在0 2 100 m Jeffree 15 將其中最主要的6種類 型 分為片狀 管狀 絲狀 桿狀 顆粒狀和平板狀 Koch 等 16 根據植物蠟質結構及其組成成分 在上述分類的基礎 上進一步分為亞型 Ensikat等 17 對35種植物表皮蠟質的 晶體結構使用X射線衍射 X ray diffraction XRD 和電衍射 energy detection ED 發(fā)現(xiàn) 大多數(shù)蠟質晶體呈現(xiàn)脂肪族化 合物最常見的正交結構 奧娜 18 利用掃描電鏡觀察野生型大蔥的葉表面及其突 變型發(fā)現(xiàn) 野生型葉表面覆蓋有尖狀晶體 而突變型中未檢 測出蠟質晶體 牟香麗等 6 在對野生型結球甘藍以及無蠟 粉突變體的掃描電鏡觀察中發(fā)現(xiàn) 野生型苗期蠟質結構多數(shù) 為顆粒狀和片狀 結球期通常為圓柱狀 成熟期以片狀和線 狀為主 無蠟粉突變體中蠟質發(fā)育不完全 蠟質晶體結構通 常為顆粒狀 Liu等 19 在對野生型 WT Newhall 臍橙成 熟果皮及其光滑突變體 MT 的掃描電鏡觀察中發(fā)現(xiàn) 成熟 的WT果實表面有較高密度的類薄片狀蠟晶體 而成熟的 MT果實表面覆蓋著一層相對光滑的膜 幾乎沒有蠟晶體 蘋果表皮蠟質通常為片狀結構 Ensikat等 20 利用X射線對 蘋果外層蠟質進行分析 結果顯示片狀結構的蘋果表皮蠟質 晶體為典型的正交晶型 在貯藏過程中 有裂紋的蘋果表皮 蠟質伴隨蠟質顆粒的相互融合覆蓋而愈合 21 葡萄果實在 生長發(fā)育的同時 葡萄表皮蠟質晶體結構不斷變化 22 2 園藝植物蠟質成分 植物表皮蠟質是眾多有機物混合在一起的物質 化學成 分很復雜 熔點高 不溶于水 溶于氯仿 甲醇等有機溶劑 17 在蠟質檢測出的100多種組分中 主要為脂肪族化合物 環(huán) 安徽農業(yè)科學 J Anhui Agric Sci 2021 49 1 6 10 狀化合物以及甾醇類化合物等 脂肪族化合物包括長鏈脂 肪酸 以及衍生而來的烷烴 醇 醛 酮 酯等 長鏈脂肪酸的 碳鏈長度大多數(shù)在14以上 且大部分是偶數(shù)碳原子飽和脂 肪酸 醛類物質大多是偶數(shù)碳原子的正醛 醇分為初級醇 和次級醇 初級醇的碳鏈長度一般在20 36 且大部分是偶 數(shù)碳原子 次級醇的碳鏈長度一般在27 33 且大部分是奇 數(shù)碳原子 次級醇具有廣泛的鏈長分布和許多同分異構體 烷類物質的碳鏈長度一般在17個碳原子以上 且大部分是 奇數(shù)碳原子 酮類物質大多是單酮和二酮 單酮一般與次級 醇相對應 二酮一般是 二酮及其衍生物 且 二酮占大 部分 23 酯類物質主要有烷基酯 酮酯 芳香酯 交內酯和 甘油酯 擁有較長的碳鏈甚至能夠達到60個碳原子 三萜 類化合物是最常見的環(huán)狀化合物 大多數(shù)含有5個縮合的碳 環(huán) 植物固醇是常見的甾醇類化合物 2 1 單子葉園藝植物表皮蠟質成分 單子葉植物表皮蠟質 主要含有烷烴 脂肪酸 醇 醛 酮和酯 研究表明 甘蔗蠟質 中含有32種化合物 主要為烷烴 脂肪酸 醇 酯等 其中10 種重要成分為烷烴和脂肪酸 24 空氣鳳梨葉片蠟質層主要 含烴類 醇 酮 酯 少數(shù)品種含有少量酸 烴類由17個碳原 子以上的奇數(shù)碳鏈烷烴組成 25 雙子葉植物表皮蠟質主要 含有烷烴 脂肪酸 脂肪醇 醛和酯以及萜類化合物 研究表 明 甘藍中野生型葉表蠟粉成分主要為烷烴 脂肪酸 醇 醛 和酮 而突變體由于脫羰基途徑受阻 缺少烷烴和酮 26 2 2 雙子葉園藝植物表皮蠟質成分 柑橘類果實中蠟質層 含有烷烴 脂肪酸 醇 醛和三萜類化合物 其中飽和烷烴類 物質主要由碳原子數(shù)為23 33的飽和烷烴構成 脂肪酸主 要由碳原子數(shù)16 34的飽和脂肪酸和C18 1 C18 2不飽和脂 肪酸構成 醇類物質主要由碳原子數(shù)為20 32的飽和醇和 C26 1不飽和醇構成 飽和醛類物質主要由碳原子數(shù)為22 32 醛組成 三萜類化合物主要由 香樹精和軟木三萜酮組 成 小分子代謝產物由 谷甾醇和六甲氧基黃酮組 成 19 27 28 砂糖橘 果皮蠟質中醛類含量占比最高 烷烴和 脂肪酸次之 醇類較低 三萜類化合物含量最低 29 紐荷 爾 臍橙果皮蠟質中含量最高的為脂肪酸 其次為烷烴和三 萜類化合物 醇類較低 醛類含量最低 紅心蜜柚果皮蠟質 中脂肪酸含量最高 其次為三萜類化合物和烷烴 醛類較低 醇類含量最低 尤克力 檸檬果皮蠟質含量最高的為烷烴 其次為脂肪酸和醛 醇類較低 三萜類最低 28 蘋果果皮蠟 質層主要包括長鏈烷烴 游離脂肪酸 脂肪醇 脂肪醛 酯類 以及萜類化合物 長鏈烷烴物質主要由碳原子數(shù)16 33的 正構烷烴組成 呈現(xiàn)強烈的奇數(shù)碳優(yōu)勢 其中二十九烷含量 最高 蜜脆 蘋果果皮蠟質烷烴碳數(shù)分布在nC16 nC33 嘎 啦 蘋果果皮蠟質烷烴碳數(shù)分布在nC18 nC31 紅富士 蘋果 果皮蠟質烷烴碳數(shù)分布在nC21 nC31 金冠 蘋果花后 30 d 烷烴含量先降低再升高 脂肪酸主要由偶數(shù)碳鏈的 C16 C30脂肪酸組成 紅星 蘋果發(fā)育前期以C16脂肪酸和 C18脂肪酸為主 在花后30 d含量逐漸降低 發(fā)育后期以長鏈 脂肪酸為主 脂肪醇的碳鏈長度分布在C24以上 紅星 蘋 果中脂肪醇含量在生長發(fā)育過程中先降低后升高 脂肪醛 主要由碳原子數(shù)為25 30的醛類組成 在生長發(fā)育過程中碳 鏈長度增加 脂肪醛含量增加 蜜脆 和 嘎啦 蘋果果皮 蠟質酯類含量較低 碳數(shù)分布在nC22 nC38和nC22 nC35 三 萜類化合物作為成熟蘋果果皮蠟質的重要組成成分 金冠 和 紅星 蘋果中熊果酸和羽扇豆醇是相對含量最多的2種 成分 2 30 32 不同植物蠟質結構因為蠟質所含的主要化學成分有明 顯差異 而呈現(xiàn)出多樣性 當脂肪族化合物含量達到或者超 過某一百分比時 植物表皮的晶體結構往往就能顯現(xiàn)出來 片狀結構的蠟質晶體含有大量的初級醇和三萜類化合物 柱 管狀狀結構的蠟質晶體含有大量的 二酮和次級醇 桿 棒狀結構的蠟質晶體含有大量二酮且二酮可以導致植物 表皮產生白霜狀的蠟質 波浪狀的蠟質晶體結構含有大量烷 烴 14 16 植物在生長過程中 所含蠟質會發(fā)生明顯變化 不 同物種 器官以及發(fā)育不同時期之間的蠟質含量和組成差異 很大 不同植物之間蠟質含量不同 不同品種之間蠟質含量 也不同 3 植物表皮蠟質提取方法 有機溶劑主要提取果實表皮蠟質中的長鏈脂肪族 33 表皮蠟質的提取方法主要有2種 有機溶劑浸泡法和黏合劑 提取法 有機溶劑浸泡法主要使用氯仿 三氯甲烷 甲醇等 有機溶劑 操作簡單 且能快速地提取蠟質 但無法區(qū)分內外 蠟 黏合劑提取法主要使用火膠棉 阿拉伯樹膠 藍丁膠等 黏合劑 操作繁瑣 蠟質提取并不充分 但能分別提取內外 蠟 20 28 34 表1 4 園藝植物表皮蠟質的作用與環(huán)境影響的研究 表皮蠟質作為園藝植物組織與外界環(huán)境接觸的第一道 保障 在保護植物組織方面起到了重要作用 蠟質晶體的結 構和蠟質的化學組成決定蠟質的作用 影響植物蠟質變化 的原因除自身的內源因素 還有環(huán)境影響因素 4 1 蠟質與溫度影響 溫度變化會使植物蠟質晶體結構發(fā) 生重組 且蠟質組分的含量也會發(fā)生變化 41 果實在去除 蠟質處理下 承受冷害脅迫 冷害率要遠高于未去除蠟質的 未處理的果實保存時間更長 3 當果實表皮蠟質的形態(tài)發(fā) 生變化 產生非冷害果皮褐斑的概率也會降低 果實在經過 熱激處理后 會重新分布表皮蠟質 使得分布得更加均勻 氣 孔將會縮小甚至閉合 從而降低采后果實失重率和腐爛 率 42 4 2 蠟質與紫外線影響 表皮蠟質通過反射紫外線和大量 吸收紫外線的形式 保護植物抗紫外線輻射 4 表皮蠟質反 射紫外線的能力 取決于蠟質晶體的豐富程度 反射紫外線 要強于可見光 表皮蠟質越多 吸收的紫外線越多 且蠟質 表現(xiàn)出的霜狀物質也能減少紫外線輻射 紫外線輻射影響 蠟質合成 適當?shù)母咻椛渥贤饩€能增加表皮蠟質的含量 43 過 量的中波紅斑效應紫外線 UV B 輻射會使植株表皮蠟質含 量減少 從而改變植物表皮蠟質的含量與化學組成 采前套袋 會使表皮蠟質更加均勻 光滑 蠟質成分也會發(fā)生變化 44 749卷1期 黃世安等 園藝植物表皮蠟質研究進展 表1 部分園藝植物表皮蠟質結構 成分及其提取方法 Table 1 The structure composition and extraction methods of some horticultural plants epidermis wax 種類 Species 園藝植物 Horticultural plant 試劑 Reagent 處理方式 Treatment mode 溫度 Temper ature 時間 Time 晶體形狀 Crystal shape 主要成分 Main ingredient 參考 文獻 Refer ence 單子葉園藝植物 Monocotyledons horticultural plant 甘蔗 葉 氯仿浸提甘蔗 1葉25 30 s 8 甘蔗 皮 乙醇 混合溶液 石油醚 乙醇體積 比為0 998 1 將蔗泥 蔗渣放入 乙醇中振蕩浸泡 30 4 h烷烴 脂肪酸 醇 酯 35 按照每1 g甘蔗皮 粉末添加7 07 mL 混合溶液的比例配 制 回流萃取 75 2 14 h 空氣鳳梨30 mL氯仿浸泡 輕微振蕩25 5 min鱗片狀烴 酸 醇 酮 酯 25 雙子葉園藝植物 Dicotyledonous horticultural plant 甘藍15 mL正己烷浸泡25 30 s野生型柱狀和線狀 突變體顆粒狀和短 棒狀 烷烴 脂肪酸 醇 醛 酮 26 臍橙400 mL氯仿浸泡 輕微振蕩35 1 min片狀三萜類化合物 烷 烴 脂肪酸 醇 醛 19 紐荷爾臍橙 南豐蜜橘 紅 心蜜柚 宮川 溫州蜜柑 尤 力克檸檬 10 mL EB酶解液振蕩37 48 h紐荷爾臍橙片狀 南 豐蜜橘片狀 紅心蜜 柚片狀 宮川溫州蜜 柑片狀 尤力克檸檬 少數(shù)片狀 大量管狀 三萜類化合物 烷 烴 脂肪酸 初級醇 和膽固醇 醛 27 10 mmol L十水四 硼酸鈉緩沖液 清洗角質膜后 在 25 mL血清瓶中 烘干 60 48 h 50 L 0 2 mg L 正二十四烷烴 2 mL氯仿 加入正二十四烷烴 晾干后 加入2 mL 氯仿抽取 25 1 min 20 L硅烷化試劑衍生反應70 40 min 溫州蜜柑 椪 柑 沙田柚 臍 橙 檸檬 300 mL三氯甲烷總蠟提取 浸泡 輕 微振蕩 25 2 min溫州蜜柑針簇狀 椪 柑橫向棒狀 沙田柚 短線狀 臍橙垂直棒 狀 檸檬顆粒狀 三萜類化合物 烴 脂肪酸 醇 醛 28 36 90 W V 阿拉 伯膠乳濁液 外蠟提取 將乳濁 液涂在柑橘果實表 面 放置一段時間 25 2 5 h 體積比為1 2的水 和氯仿 阿拉伯樹膠振蕩至 完全溶解 靜置分 層后取下清液過濾 藍莓30 mL氯仿浸泡30個藍莓25 60 s桿狀三萜類化合物 烷 烴 脂肪酸 醇 醛 34 37 庫爾勒香梨三氯甲烷和二氯 甲烷體積比為2 1 按照1 g庫爾勒香 梨添加2 5 mL混 合溶液的比例配 制 浸泡 25 75 s片狀脂肪酸 烷烴 烯 烴 酯 38 39 400 mL三氯甲烷 1 000 mL正己烷 常溫放入三氯甲烷 和正己烷中浸泡 后 再放入加熱后 的三氯甲烷和正己 烷中浸泡 三氯甲烷 60 正 己烷 67 1 min 紅富士蘋果600 mL體積比為 3 1三氯甲烷和甲 醇 整個蘋果放入 1 000 mL的燒杯 加入混合溶液 使 用數(shù)控超聲波清洗 器超聲提取 25 30 s片狀烷烴 脂肪酸 醇 羰基化合物 脂肪 酸酯 30 蜜脆蘋果 嘎 啦蘋果 300 mL氯仿整個蘋果放入 1 000 mL燒杯 倒 入試劑 將同一個 果實依次放入同樣 處理的3個燒杯中 洗脫 洗脫時不斷 攪拌 25 45 s少量裂紋 層狀結構烷烴 酯 脂肪酸 三萜類化合物 31 玫瑰花乙酸乙酯玫瑰花瓣放入料液 比為1 15的乙酸 乙酯中浸泡 60 2 h脂肪酸酯 類脂物 質 40 4 3 蠟質與水分影響 植物蠟質是由眾多疏水有機物組成 通過調控表皮滲透 減少非氣孔性水分丟失 降低水分的 8 安徽農業(yè)科學 2021年 蒸騰作用 充分保證了植物組織內水分以及小分子物質 蠟 質成分決定表皮水分散失程度 45 烷烴類物質是最重要的 決定成分 在干旱脅迫下 烷烴含量會極顯著上升 蠟質程 度 含量影響植物水分蒸騰 蠟質含量越高 水分利用率越 高 水分散失降低 抗旱性越強 疏水的表皮蠟質讓植物形 成蓮花效應 能夠自我清潔表面 防止空氣中的污染物 花粉 等造成植物葉片表面灰塵的沉積 蠟質厚度和蠟質的晶體 結構與植物抗旱并無直接關系 烷烴和醛的增加對抗旱起到 了重要作用 7 4 4 蠟質與氣體影響 CO2參與光合作用反應 生成糖 經 過糖酵解生成乙酰輔酶A 參與蠟質合成 CO2濃度變高 C3 C4 C3 C4中間型植物蠟質含量均增多 對于CAM植物 表皮 蠟質的含量反而減少 在較高濃度的O3和CO2共同作用下 表皮蠟質的晶體結構會轉變成無定形態(tài) 乙烯處理誘導表皮 蠟質含量增加 蠟質形態(tài)發(fā)生變化 加速果實衰老 同時相應蠟 質脅迫應答 減輕蠟質脅迫造成的損傷 1 MCP作為有效的 乙烯抑制劑 減緩果實衰老 能夠使蘋果表皮蠟質中的烷烴和 醛類相對含量增加 46 抑制總蠟質含量的降低 30 4 5 蠟質與病原菌 昆蟲影響 植物蠟質蓮花效應的存在 降低植物表面的潤濕性 減少病原菌的侵染 且蠟質的某些 成分能抑制病原菌 真菌直接通過氣孔 或者產生附著孢進 入植物 豌豆不同部位蠟質成分的不同 既能刺激附著孢孢 子萌發(fā) 又能抑制萌發(fā) 呈現(xiàn)附著孢萌發(fā)率不同 47 抗病品 種的蠟質含量要高于感病品種 柑橘體內內蠟抑制指狀青 霉孢子萌發(fā) 外蠟無抑制作用 5 植物蠟質形成光滑的表 面 影響昆蟲在植物表面附著和移動 方便食蟲植物捕食昆 蟲 突變體結球甘藍葉面無蠟粉葉片光滑 限制昆蟲移動 抵抗病蟲入侵 蠟質含量與抗蟲無直接關系 特定的長鏈烷 烴具有影響昆蟲的作用 6 5 問題與展望 目前 針對不同園藝植物表皮蠟質的結構 成分 提取 蠟質合成與分泌以及相關基因的表達已經進行了一些相關 研究 并取得了一些研究成果 但在植物蠟質研究中尚有諸 多問題有待進一步的研究與闡述清楚 5 1 問題 1 目前對園藝植物表皮蠟質的研究種類較少 主要集 中在蘋果 柑橘 黃瓜 番茄 甘藍上 對花卉以及其他瓜果表 皮蠟質的研究還很少 在這些研究的種類中 對采前生長過 程中的研究較多 而對采后貯藏環(huán)節(jié)中蠟質的研究較少 2 植物表皮蠟質結構類型逐漸完善 蠟質形成過程中 部分步驟已經清楚 但蠟質成分在促進蠟質結構形成中是 如何起作用的 不同果實品種表皮蠟質結構是否存在差異以 及異同點 是否存在基因直接調控蠟質結構的形成 部分植 物在生長發(fā)育過程中 蠟質結構會發(fā)生變化 相關的蠟質基 因是如何參與調控的等諸多問題還有待進一步闡述 3 植物表皮蠟質成分復雜 內外蠟的具體成分是否存 在差異 植物表皮蠟質成分的作用還處于完善階段 如蠟質 成分是否參與植物相互之間的化感作用 具體是哪種成分起 作用 其所起到的作用尚未完全明確 4 植物表皮蠟質分析結果存在偏差 蠟質提取技術仍 然需要提升 5 面臨各種環(huán)境脅迫 需要充分了解蠟質成分和結構 的變化 蠟質合成和調控機制 而相關基因的調節(jié)表達去應 對環(huán)境脅迫還沒有很好的闡述清楚 6 調控參與蠟質合成與分泌的基因具體代謝過程 基 因互作的部分還未系統(tǒng)的闡明清楚 再如植物從營養(yǎng)生長 到生殖生長的過程中 蠟質基因對生殖生長的促進是否比對 營養(yǎng)生長的促進要強 植株整體的蠟質基因表達是否會提 高 同源基因的異位表達如何 其對蠟質存在哪些影響等尚 未明確 5 2 展望 隨著掃描電子顯微鏡 原子力顯微鏡以及氣相 色譜 質譜聯(lián)用儀的應用 人們將對園藝植物表皮蠟質的結 構 成分的了解越來越深入 蠟質提取方法逐漸改進 在不 破壞表皮蠟質結構的情況下檢測蠟質結構成分 實時測定植 物蠟質成分 更好地了解植物生長過程中蠟質變化 結構 成分與抗逆機制框架搭建逐漸完善 將會促進表皮蠟質作用 的研究 為園藝植物改良提供重要依據 現(xiàn)代生物技術的快 速發(fā)展 相關基因 轉錄調控因子等的研究越來越深入 基因 組學 轉錄組學 蛋白組學和代謝組學等分子生物學將為蠟 質的研究注入新的生機和活力 新一代高通量測序技術方 便蠟質合成相關基因的獲取 對研究有關蠟質基因動態(tài)的變 化有更重要的意義 利用蠟質相關基因改良園藝植物 將會 提高植株抗逆性 提高品質產量和延長園藝產品貯藏期 參考文獻 1 YEATS T H ROSE J K C The formation and function of plant cuticles J Plant physiology 2013 163 1 5 20 2 李智 許荔 林夢 等 北美云杉針葉表皮結構的差異分析 J 林業(yè)科 學 2014 50 3 134 138 3 LADANIYA M S Physico chemical respiratory and fungicide residue changes in wax coated mandarin fruit stored at chilling temperature with intermittent warming J Journal of food science technology 2011 48 2 150 158 4 BART K M PL TEN KOV E CARRERAS H et al Effect of UV B ra diation on the 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OL Journal of food processing and preservation 2019 43 10 e14137 2020 03 02 https doi org 10 111 jfpp 14137 25 鄭桂靈 張偉 李鵬 空氣鳳梨葉片蠟質成分及葉表結構研究 J 植 物研究 2016 36 5 692 696 704 26 唐俊 劉東明 劉澤洲 等 幾份甘藍蠟粉缺失突變體特征特性的研究 J 園藝學報 2015 42 6 1093 1102 27 王敏力 劉德春 楊莉 等 不同種類柑橘的蠟質結構與成分比較 J 園藝學報 2014 41 8 1545 1553 28 王金秋 何義仲 徐坤洋 等 三種類型柑橘成熟果實表面蠟質分析 J 中國農業(yè)科學 2016 49 10 1936 1945 29 徐呈祥 吳秀蘭 馬艷萍 等 貯藏溫度對砂糖橘果皮表面結構及蠟質 的影響 J 園藝學報 2019 46 6 1057 1067 30 董曉慶 饒景萍 朱守亮 等 氣調包裝與1 MCP結合抑制蘋果蠟質成 分降低 J 農業(yè)工程學報 2013 29 16 269 277 31 楊艷青 蘋果果實表皮蠟質結構觀察與組分分析 D 楊凌 西北農林 科技大學 2013 28 32 王永旭 蘋果不同生長發(fā)育時期表皮蠟質成分與晶體結構研究 D 泰安 山東農業(yè)大學 2019 40 33 STAIGER S SEUFERT P ARAND K et al The permeation barrier of plant cuticles Uptake of active ingredients is limited by very long chain aliphatic rather than cyclic wax compounds J Pest management sci ence 2019 75 12 3405 3412 34 楊帥 藍莓外表皮蠟質與果實貯藏品質的研究 D 金華 浙江師范大 學 2015 15 35 馮思敏 羅自生 張炎冰 等 響應面法優(yōu)化提取甘蔗皮中蔗蠟的工藝 條件 EB OL 北京 中國科技論文在線 2013 03 06 http www releasepaper content 201303 195 36 郝浩浩 成熟柑橘果實表面外蠟質層的初步研究 D 武漢 華中農業(yè) 大學 2011 38 37 CHU W J GAO H Y CAO S F et al Corrigendum to Composition and morphology of cuticular wax in blueberry Vaccinium spp fruits J Food chemistry 2017 21 436 442 38 李珍慈 江英 秦婕 等 庫爾勒香梨表皮蠟質提取條件研究及成分分 析 J 中國釀造 2016 35 4 158 162 39 常雪花 趙曉敏 白友強 等 提取方法對庫爾勒香梨果實表皮蠟質提 取效果的影響 J 保鮮與加工 2019 19 4 49 54 40 郭焰 董成虎 白羽嘉 等 玫瑰花蠟質提取工藝的研究 J 保鮮與加 工 2012 12 3 34 37 41 RIEDERER M SCHNEIDER G The effect of the environment on the per meability and composition of Citrus leaf cuticles II Composition of solu ble cuticular lipids and correlation with transport properties J Planta 1990 180 2 154 165 42 徐淑婷 陳燁芝 吳玨 等 溫州蜜柑采后熱激處理對果皮蠟質和氣孔 的影響 C 中國園藝學會 中國園藝學會2019年學術年會暨成立 90周年紀念大會論文摘要集 北京 中國園藝學會 2019 82 43 WANG S W DUAN L S ENEJI A E et al Variations in growth photosyn thesis and defense system among four weed species under increased UV B radiation J Journal of integrative plant biology 2007 49 5 621 627 44 李永才 尹燕 陳松江 等 采前套袋對蘋果梨表皮蠟質結構和化學組 分的影響 J 中國農業(yè)科學 2012 45 17 3661 3668 45 OLIVEIRA A F M MEIRELLES S T SALATINO A Epicuticular waxes from caatinga and cerrado species and their efficiency against water loss J Anais da academia brasileira de ciencias 2003 75 4 431 439 46 唐瑛 王文娟 李永才 等 采后乙烯利 1 MCP處理對蘋果梨蠟質組 分的影響 J 食品科學 2016 37 18 223 229 47 GNIWOTTA F VOGG G GARTMANN V et al What do microbes en counter at the plant surface Chemical composition of pea leaf cuticular waxes J Plant physiology 2005 139 1 519 530 上接第5頁 42 RAO M S ANJANEYULU N Effect of copper sulfate on molt and repro duction in shrimp