光照強度和光質對含羞草環(huán)境適應性的影響.pdf

25 試 驗 研 究 中國農業(yè)文摘 農業(yè)工程 2020年第6期 當今的氣候變化使極端天氣更加普遍 例如全 球變暖使平均氣溫呈現上升趨勢 1 這樣的天氣導致 農作物因對環(huán)境的不適應而減產 2 因此 增強農作 物對環(huán)境變化的耐受度一直是育種研究的重要方向之 一 含羞草 Mimosa pudica 是一種對外界刺激敏感 的豆科植物 它的葉片會因受到外界刺激 如觸碰 而快速地閉合 這是一種避免被捕食的防御機制 3 通過觀察含羞草葉片的閉合規(guī)律 我們可以觀察到含 羞草對特定外界刺激的反應程度 閉合程度越小 即 張開程度越大 表明它們對外界刺激越習慣 對特定 外界環(huán)境變化的耐受度越高 4 光照強度是影響植物生理活動最重要的因素之 一 已有研究表明 含羞草葉片的閉合與植物所處環(huán) 境的光照強度有關 為了節(jié)省能量 生活在低光照強 度下的含羞草更容易在受到刺激時放棄閉合葉片 5 Gagliano等 2014 做了高光照強度與低光照強度兩 組的對比試驗 結果表明低光照強度下含羞草形成記 憶更快 6 適應能力更強 光質對植物光合特性和生長發(fā)育具有顯著的影 響 已有研究發(fā)現 紅光對洋薊和生菜的生長發(fā)育 起到至關重要的促進作用 主要是由于紅光下的植 物光合效率最高 7 9 紅光顯著促進黃瓜 辣椒的生 長 10 11 有利于提高草莓 瓠瓜幼苗的凈光合速率 氣孔導度和蒸騰速率 增強植物的光合能力 12 13 藍 光使地黃 藜蒿等植物長勢良好 14 15 但降低了草莓 的光合性能 12 基于以上分析 本文提出假設 假設1 在低光照強度下 含羞草的適應性最 強 其次是中等光照強度 高光照強度下含羞草的適 應性最弱 假設2 在紅色光照條件下 含羞草的適應性最 弱 適應性形成得最慢 假設3 在實驗的過程中 隨著時間的推移 含 羞草的適應性逐漸增強 本文的貢獻主要表現在兩個方面 一是現有涉 及光照強度對植物適應性影響的研究較多 但少有研 究光照強度對含羞草適應性影響 二是探討光質對含 羞草適應性影響的研究也很少見 因此 本文在已有 研究基礎之上 做了低 中 高三組光照強度和紅 藍 白三種光質與自然光的對照實驗 分析光照強度 和光質對含羞草適應性的影響 含羞草葉片的張開程 度可以反映它們對特定外界刺激的適應性 且是一種 易于觀察和量化的指標 本文采用葉片張開程度來衡 量含羞草對環(huán)境的適應性 1 材料與方法 1 1 實驗設計 實驗共設6個含羞草培育場所 1個自然光照場 所 在朝陽的陽臺上 和5個長53cm 寬30cm 高 52cm的暗箱場所 一個陰面的房間 5個暗箱分別 內置了不同數量的4W LED燈管包括1根白色 2根白 色 3根白色 2根藍色 2根紅色 用于控制植物生 長的光照環(huán)境 其中只有1根燈管的為低光照組 2 根燈管的為中等光照組 3根燈管的為高光照組 這 光照強度和光質對含羞草環(huán)境適應性的影響 辛浩然 1 劉玉梅 2 Rob Kneepkens 1 1 中國人民大學附屬中學 北京 100080 2 中國農業(yè)大學經濟管理學院 北京 100083 摘要 極端的氣候變化會因農作物對新環(huán)境的不適應而導致減產 增強農作物對環(huán)境變化的適應性具有重 要的現實意義 本文以含羞草為實驗材料 通過設置白色 低光照強度組 白色 中等光照強度組 白色 高 光照強度組 藍色 中等光照強度組 紅色 中等光照強度組5個實驗場景 以自然光對照 探究不同光照強 度 不同光質對含羞草環(huán)境適應性的影響 結果表明 在光照強度較低的條件下 受滴水刺激后的含羞草葉 片的張開程度較大 含羞草的適應性較強 紅光組的含羞草葉片張開程度最小 對環(huán)境的適應性最弱 藍光 組的張開程度比紅光組大 對環(huán)境的適應性較強 白光組的含羞草適應性最強 隨著時間的推移 含羞草的 適應性逐漸增強 本研究為優(yōu)化含羞草設施栽培的光照和光質參數提供參考 關鍵詞 光照強度 光質 含羞草 適應性 26 試 驗 研 究 中國農業(yè)文摘 農業(yè)工程 2020年第6期 樣 含羞草樣本包括6組 白色 低光照強度組 白 色 中等光照強度組 白色 高光照強度組 藍色 中 等光照強度組 紅色 中等光照強度組 自然光對照 組 樣本的分布如表1所示 為了便于通風 每個暗箱底部放置了通風槽 通風槽的底部墊了一層黑色的遮雨塑料布 以免干 擾箱內植物接受正常的光照 實驗過程中每天上午 7 00開始給光 光照時間持續(xù)11 12h 以保證植物 獲得充足的光照 我們于2020年7月28日開始按照實驗設計的條件 將含羞草植株放在實驗場所開始培育 每天上午7點 給光 晚上7點停止給光 澆水 使植株適應一段時 間的新環(huán)境 于2020年8月5日開始記錄實驗數據 表1 樣本的分布 變量名稱 光質 樣本量 白色 藍色 紅色 自然光 光照強度 低 210 0 0 210 中 209 208 136 215 768 高 207 0 0 207 樣本量 626 208 136 215 1185 數據來源 作者開展實驗獲得 1 2 訓練計劃和測量 本文采用滴水刺激含羞草葉片的方式對含羞草 進行訓練 已有研究表明 利用滴水方法刺激含羞草 葉片的方法是可行的 16 每天在上午9 00點和下午 15 00點分別對含羞草進行2次訓練 該訓練持續(xù)了 6天 每次訓練之前 從每組植株中隨機選16 18片 葉子作為樣本葉片進行滴水刺激 為了保證滴水刺激 的幅度適中且平穩(wěn) 訓練時用10ml塑料滴管從高于葉 片15cm處對樣本葉片滴水3 5滴 含羞草葉片最大寬 度的測量方法 用游標卡尺測出樣本葉片受刺激前的 最大葉寬d1和受刺激后的最大葉寬d2 并記錄測量結 果 1 3 分析方法 本文采用葉片張開程度來衡量含羞草對滴水刺 激的適應性 其計算方程式為 1 其中 r表示葉片張開程度 r值越大 表明葉片 張開程度越大 其對環(huán)境的適應性越強 本文使用KruskalWallis非參數檢驗法對不同光照 強度 低 中 高 自然光 和不同光質 白 藍 紅 自然光 的葉片張開程度的顯著性差異進行檢 驗 其原假設為不同光照強度組和不同光質組的含羞 草葉片的張開程度無顯著差異 當Kruskal Wallis檢 驗的 P值 0 001 0 05時 說明原假設不成立 表明不 同光照強度和不同光質葉片的張開程度差異顯著 數據處理和非參數KruskalWallis檢驗使用 STATA14統(tǒng)計軟件 圖表生成采用Microsoft Office Excel365軟件 2 結果 2 1 光照強度的影響 為了探究光照強度對含羞草環(huán)境適應性的影 響 我們選擇了4組不同光照強度下滴水刺激前葉片 最大寬度 刺激后葉片最大寬度和葉片張開程度做了 對比分析 表2 表2 不同強度的白色光照條件下含羞草葉片滴水刺激前 后的最大寬度及張開程度 變量名稱 白色光照強度 自然光 KruskalWallis P value 低 中 高 刺激前最大葉寬 mm 0 000 1 均值 23 35 22 48 20 06 21 28 標準差 5 74 4 63 5 80 5 91 刺激后最大葉寬 mm 0 000 1 均值 5 09 4 70 4 00 3 58 標準差 2 30 1 84 1 34 1 35 葉片張開程度 0 000 1 均值 22 80 21 07 20 88 17 25 標準差 10 97 7 04 7 12 5 90 數據來源 作者開展實驗 經計算得到 說明 張開程度 刺激后葉片最大寬度 刺激前葉片最 大寬度 100 由表2可知 滴水刺激前葉片最大寬度的均值表 現為低光照強度下的葉寬最大 其次是中等強度 高 光照強度組最小 自然光照強度介于中 高強度之 間 通過KruskalWallis非參數差異性檢驗 滴水刺激 前4組光照強度下葉寬差異的 P值為0 000 1 表明滴水 刺激前不同光照強度下4組葉片寬度存在顯著差異 27 試 驗 研 究 中國農業(yè)文摘 農業(yè)工程 2020年第6期 與刺激前相似 滴水刺激后葉片最大寬度從大到小依 次為低 中 高光照強度 自然光照強度下的葉片寬 度小于其他三組 KruskalWallis檢驗結果表明滴水刺 激后4組不同光照強度下的葉片寬度存在顯著差異 根據公式 1 計算的葉片張開程度的結果表 明 低光照強度組的張開程度最大 為22 8 其次 為中等強度 高強度 分別為21 07 20 88 自 然光最小 僅為17 25 此外 低光照強度組的葉 片張開程度的標準差最大 10 97 其次是中 高光照強度組 分別為7 04 7 12 自然光組最 小 僅為5 9 表明低光照組內各葉片張開程度的離 散程度較大 自然光組最小 4組光照強度下葉片張 開程度的KruskalWallis非參數差異性檢驗的P value為 0 000 1 可以判斷4中光照強度下葉片受滴水刺激后 葉片的張開程度存在顯著差異 為了進一步分析不同光照強度下含羞草葉片張 開程度的時間變化規(guī)律 本文對比了4個不同光照強 度組在持續(xù)6天的時間內葉片受刺激后張開程度的變 化情況 見圖1 圖1 不同強度的白色光照條件下含羞草葉片張開程度 的時間變化 數據來源 作者開展實驗 經計算得到 由圖1可以看出 低 中光照強度組葉片的張開 程度隨時間變化呈波動上升趨勢 從實驗第1天到第 6天 低光照強度組由18 91 上升至25 63 中等光 照強度組由17 77 上升至23 98 高光照強度組則 由18 55 上升到23 42 再波動下降為18 5 自然 光組在15 74 與18 32 之間波動 KruskalWallis檢驗 結果表明低光照強度和自然光組葉片張開程度在6天 之間沒有明顯的差異 中 高光照強度組則呈現顯 著的變化 此外 低光照強度組在6天內的張開程度 明顯大于其他光照組 自然光照組明顯低于其他光照 組 符合表2中發(fā)現的規(guī)律 2 2 光質的影響 為了識別光質對含羞草環(huán)境適應性的影響 我 們又將放在中等強度的不同光質光照下生長的含羞草 的數據進行比較 如見表3所示 由表3可知 白 藍 紅 自然光4組含羞草 滴水刺激前最大葉寬表現為 白光最大 其后依次 為自然光 藍光 紅光 滴水刺激后最大葉寬 白光最大 其后依次是藍光 紅光 自然光 各 組間KruskalWallis非參數差異性檢驗的P value都是 0 000 1 表明不同光質組間滴水刺激前后的最大葉寬 均存在明顯差異 葉片張開程度則表現為白光最大 22 16 其次是藍光 21 09 然后是紅光 20 81 自然光最小 17 25 通過對比四個光質組葉片 受滴水刺激后張開程度的標準差 我們發(fā)現 白光標 準差最大 9 75 其次是藍光 8 21 然后 是紅光 5 90 和自然光 5 90 這說明白光 和藍光組的離差較大 紅光和自然光組的數據較為穩(wěn) 定 葉片張開程度的KruskalWallis非參數差異性檢驗 的 P值為0 000 1 表明各個光質組間葉片張開程度存 在顯著差異 表3 中等強度的不同光質條件下含羞草葉片滴水刺激前 后的最大寬度及張開程度 變量名稱 光質 自然光 KruskalWallis P value 白色 藍色 紅色 刺激前最大葉寬 mm 0 0001 均值 22 50 20 63 19 50 21 28 標準差 4 58 4 11 5 01 5 91 刺激后最大葉寬 mm 0 0001 均值 4 96 4 32 3 97 3 58 標準差 2 44 1 84 1 30 1 35 葉片張開程度 0 0001 均值 22 16 21 09 20 81 17 25 標準差 9 75 8 21 5 90 5 90 數據來源 作者開展實驗 經計算得到 圖2顯示了中等強度的不同光質條件下含羞草葉 片張開程度的時間變化規(guī)律 從第1天到第6天 各組 葉片張開程度呈波動性增大趨勢 白光組由17 77 囹1 不同強度的白色光照條件下含羞草葉片張開程度的時閏變化 數據來源 作者開展實驗 經計算得到 由圖1可以看出 低巴中光照強度組葉片的張開程度隨時間變化呈波動上升趨勢 從實 驗第1天到第6天 低光照強度組由18 91 上升至25 63 中等光照強度組由17 77 上升 至23 98 高光照強度組則由18 55 上升到23 42 再波動下降為 18 5 自然光組在 15 74 與18 32 之間波動 KruskalWallis檢驗結果表明低光照強度和自然光組葉片張開程 度在6天之間沒有明顯的差異 中巴高光照強度組則呈現顯著的變化 此外 低光照強度組 在6天內的張開程度明顯大于其他光照組 自然光照組明顯低于其他光照組 符合表2中發(fā) 現的規(guī)律 2 2光質的影響 為了識別光質對含羞草環(huán)境適應性的影響 我們又將放在中等強度的不同光質光照下生 長的含羞草的數據進行比較 如見表3所示 由表3可知 白巴藍巴紅巴自然光4組含羞草滴水刺激前最大葉寬表現為 白光最大 其后依次為自然光巴藍光巴紅光 滴水刺激后最大葉寬 白光最大 其后依次是藍光巴紅光巴 自然光 各組間KruskalWallis非參數差異性檢驗的P value都是0 000 1 表明不同光質 組間滴水刺激前后的最大葉寬均存在明顯差異 葉片張開程度則表現為白光最大 22 16 其次是藍光 21 09 然后是紅光 20 81 自然光最小 17 25 通過對比四個光質組葉片受滴水刺激后張開程度的標準差 我們發(fā) 現 白光標準差最大 9 75 其次是藍光 8 21 然后是紅光 5 90 和自然光 5 90 這說明白光和藍光組的離差較大 紅光和自然光組的數據較為穩(wěn)定 葉片張開程度的 KruskalWallis非參數差異性檢驗的P值為0 000 1 表明各個光質組間葉片張開程度存在 顯著差異 表3中等強度的不同光質條件下含羞草葉片滴水刺激前 后的最大寬度及張開程度 變量名稱 光質 自然光 KruskalWallis P value 白色 藍色 紅色 刺激前最大葉寬 mm 0 000 1 均值 22 50 20 63 19 50 21 28 標準差 4 58 4 11 5 01 5 91 28 試 驗 研 究 中國農業(yè)文摘 農業(yè)工程 2020年第6期 上升至26 05 增幅為46 6 藍光組由16 57 上升 至25 87 增幅為56 1 紅光組由16 38 上升至 23 31 增幅為42 3 KruskalWallis檢驗結果表明 白 藍 紅3組在6天之間的葉片張開程度均有顯著性 差異 自然光組在15 74 與18 32 之間波動 葉片 張開程度在6天內的差異不顯著 圖2 中等強度的不同光質條件下含羞草葉片 張開程度時間變化 數據來源 作者開展實驗 經計算得到 3 結論與討論 通過對3個光照強度 低 中 高 組的對比 我們發(fā)現滴水刺激前后光照強度越強 葉片的最大寬 度越小 光照強度越低 葉片的張開程度越大 表明 含羞草形成的記憶更快 對環(huán)境的適應性更強 該結 論符合假設1 這是因為葉片的開合需要消耗能量才 可以實現的 相較于高光照強度 生活在低光照強度 下的含羞草的光合效率較小 獲取的能量較小 能夠 節(jié)省更多的能量而得以更好的生存 這就意味著在接 受訓練時 生活在弱光照強度下的含羞草更傾向于節(jié) 省能量 快速適應滴水刺激 減少葉片開合消耗的能 量 因此葉片很快便不再合攏或合攏程度變小 葉片 張開程度變大 生活在高光照強度環(huán)境下的含羞草則 傾向于保持葉片的開合 因為葉片受刺激后合攏本身 是一種防御行為 可以躲避天敵的捕食 在能量充足 的條件下有利于含羞草的生存 該結論與Gagliano et al 2014 的研究結論一致 從3種顏色 紅 白 藍 對比組中 我們發(fā)現 滴水刺激前后紅光組的葉片寬度最小 其次是藍光 組 白光組最大 紅光組的葉片張開程度最小 對環(huán) 境的適應性最弱 其次是藍光組 最后為白光組 且 各組間具有明顯的差異 這與假設2相一致 這是因 為光質的影響源于其對光合作用的效率的影響 光合 效率越高 植物獲取的能量越多 越傾向于保留受 刺激后閉合葉片這一耗能的自我保護機制 適應性 形成得越慢 該結論與Rabaraet al 2017 對洋薊 Wang et al 2016 和張珂嘉 2018 對生菜 劉丹 等 2016 對黃瓜 周華等 2017 對辣椒 劉慶等 2015 對草莓 黃枝等 2016 對瓠瓜的研究結論 相似 與紅光相比 藍光下含羞草的光合效率相對較 低 從光合作用中獲取的能量比較少 傾向于節(jié)省能 量 對同種刺激不做出耗能的閉合反應 適應性形成 得更快 該結論與Manivannan et al 2015 對地黃 周華等 2017 對藜蒿的研究結論一致 此外 我們還發(fā)現除高光照強度組外 無論是 不同光照強度組還是不同光質組 含羞草葉片張開 程度隨時間呈波動上升趨勢 表明隨時間推移 含 羞草的適應性逐漸增強 這符合前文的假設3 也與 Gagliano et al 2014 的研究結論一致 參考文獻 1 Lobell DB Schlenker W Costa Roberts J Climate trends and global crop production since 1980 J Science 2011 333 6042 616 620 2 Tack J Barkley A Nalley LL Effect of warming temperatures on US wheat yields J Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 2015 112 22 6931 6936 3 Eisner T Leaf folding in a sensitive plant A defensive thorn exposure mechanism J Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 1981 78 402 404 4 Cahill JF Bao T Maloney M Kolenosky C Mechanical leaf damage causes localized but not systemic changes in leaf movement behavior of the Sensitive Plant J Botany 2013 91 1 43 5 Jensen EL Dill LM Cahill JF Applying Behavioral Ecological Theory to Plant Defense Light Dependent Movement in Mimosa pudica Suggests a Trade Off between 刺激后最大葉寬 mm 0 000 1 均值 4 96 4 32 3 97 3 58 標準差 2 44 1 84 1 30 1 35 葉片張開程度 0 0001 均值 22 16 21 09 20 81 17 25 標準差 9 75 8 21 5 90 5 90 數據來源 作者開展實驗 經計算得到 圖 2 顯示了中等強度的不同光質條件下含羞草葉片張開程度的時間變化規(guī)律 從第 1 天到第6天 各組葉片張開程度呈波動性增大趨勢 白光組由17 77 上升至26 05 增幅 為46 6 藍光組由16 57 上升至25 87 增幅為56 1 紅光組由16 38 上升至23 31 增幅為42 3 KruskalWallis檢驗結果表明白巴藍巴紅3組在6天之間的葉片張開程度均 有顯著性差異 自然光組在15 74 與18 32 之間波動 葉片張開程度在6天內的差異不顯 著 數據來源 作者開展實驗 經計算得到 3結論與討論 通過對3個光照強度 低巴中巴高 組的對比 我們發(fā)現滴水刺激前后光照強度越強 葉片的最大寬度越小 光照強度越低 葉片的張開程度越大 表明含羞草形成的記憶更快 對環(huán)境的適應性更強 該結論符合假設1 這是因為葉片的開合需要消耗能量才可以實現的 相較于高光照強度 生活在低光照強度下的含羞草的光合效率較小 獲取的能量較小 能夠 節(jié)省更多的能量而得以更好的生存 這就意味著在接受訓練時 生活在弱光照強度下的含羞 草更傾向于節(jié)省能量 快速適應滴水刺激 減少葉片開合消耗的能量 因此葉片很快便不再 合攏或合攏程度變小 葉片張開程度變大 生活在高光照強度環(huán)境下的含羞草則傾向于保持 葉片的開合 因為葉片受刺激后合攏本身是一種防御行為 可以躲避天敵的捕食 在能量充 足的條件下有利于含羞草的生存 該結論與Gagliano et al 2014 的研究結論一致 從3種顏色 紅巴白巴藍 對比組中 我們發(fā)現滴水刺激前后紅光組的葉片寬度最小 其次是藍光組 白光組最大 紅光組的葉片張開程度最小 對環(huán)境的適應性最弱 其次是藍 光組 最后為白光組 且各組間有具有明顯的差異 這與假設2相一致 這是因為光質的影 響源于其對光合作用的效率的影響 光合效率越高 植物獲取的能量越多 越傾向于保留受 下轉第73頁 73 種 植 技 術 中國農業(yè)文摘 農業(yè)工程 2020年第6期 濕性粉劑 或者使用一定濃度的海正滅蟲靈乳油進行 噴施 對蚜蟲的防治 使用一定濃度的克螨特可濕性 粉劑進行噴施 8 留種 采收 留種 為保持品種的純度 宜選留植株中部以 下的莢果留種 摘除上部莢果 采收 一般情況下 在開花之后的10天就可以 采收嫩莢 同時隔1 2天采收一次 可以連續(xù)采摘 50 60天 需要注意的是采收的四季豆必須無病蟲 害 9 結束語 四季豆在我國有廣泛的種植范圍 是人們喜愛 的蔬菜之一 為保證四季豆的產量和質量 應該重視 四季豆栽培技術 科研人員應該加強對四季豆栽培技 術的研究 不斷提高栽培技術和水平 為人們提供健 康和放心食用的四季豆 參考文獻 1 卯升亮 地方特色菜豆會澤四季豆無公害高產栽培 技術 J 中國園藝文摘 2014 30 8 189 190 2 何林夫 楊重衛(wèi) 四季豆食用價值及早春栽培技術 J 吉林蔬菜 2011 5 18 19 3 黃來健 廖建良 惠州四季豆病蟲害綜合防治技術 J 中國園藝文摘 2017 33 6 197 198 4 林雙和 遂昌山地四季豆無公害高效栽培技術 J 上海農業(yè)科技 2012 5 84 86 5 王其創(chuàng) 早春四季豆促早高產栽培技術 J 蔬菜 2011 7 17 18 Predation Risk and Energetic Reward J The American Naturalist 2011 177 377 381 6 Gagliano M Renton M Depczynski M et al Experience teaches plants to learn faster and forget slower in environments where it matters Oecologia 2014 175 1 63 72 7 Rabara R C Behrman G Timbol T et al Effect of Spectral Quality of Monochromatic LED Lights on the Growth of Artichoke Seedlings J Frontiers in Plant Science 2017 8 190 8 Wang J Lu W Tong Y and Yang Q Leaf morphology photosynthetic performance chlorophyll fluorescence stomatal development of lettuce Lactuca sativa L exposed to different ratios of red light to blue light Frontiers in Plant Science 2016 7 250 9 張珂嘉 鄒志榮 楊俊偉 等 不同比例紅藍光對奶 油生菜生長 光合特性及品質的影響 J 蔬菜 2018 38 2 7 12 10 劉丹 劉曉英 焦學磊 等 不同LED光源對溫室黃瓜 幼苗生長和生理特性的影響 J 江蘇農業(yè)科學 2016 44 8 238 242 11 周華 陳銘 劉淑娟 等 LED光質對 余干 辣椒生殖 生長和果實品質的影響 J 北方園藝 2017 20 88 92 12 劉慶 連海峰 劉世琦 等 不同光質 LED 光源對草 莓光合特性 產量及品質的影響 J 應用生態(tài)學 報 2015 26 6 1743 1750 13 黃枝 林魁 林碧英 等 光質對瓠瓜幼苗光合及若 干生理特性的影響 J 山西農業(yè)大學學報 自然科 學版 2016 36 2 85 90 14 Manivannan A Soundararajan P Halimah N et al Blue LED light enhances growth phytochemical contents and antioxidant enzyme activities of Rehmanniaglutinosa cultured in vitro J Horticulture Environment and Biotechnology 2015 56 1 105 113 15 周華 劉淑娟 劉騰云 等 LED光質和光強對藜蒿生 長和品質的影響 J 湖北農業(yè)科學 2017 56 17 3305 3307 16 Holmes E and Yost M Behavioral studies in the sensitive plant J Worm Runners Digest 1966 8 38 40 上接第28頁