東方百合花器官數量變異分析_孫明偉.pdf

孫明偉 ，邵小斌 ，趙統(tǒng)利 ，等 東方百合花器官數量變異分析 福建農業(yè)學報 ，（）： ， ， ， ，（）：東方百合花器官數量變異分析孫明偉 ，邵小斌 ，趙統(tǒng)利，朱朋波 ，湯雪燕 ，王江英（江蘇省連云港市農業(yè)科學院 ，江蘇連云港）收稿日期 ：初稿 ；修改稿作者簡介 ：孫明偉 （），男 ，助理研究員 ，研究方向 ：百合育種及種球繁育技術研究 （：）通訊作者 ：趙統(tǒng)利 （），男 ，研究員 ，研究方向 ：花卉育種及栽培技術研究 （：）基金項目 ：江蘇省農業(yè)三新工程項目 （）；連云港農業(yè)科學院青年基金 （）摘要 ：對日光溫室內 個東方百合品種的花器官數量變異進行分析 ，結果表明 ：個品種的變異類型達 種 ，但品種間共有的變異類型較少 ；正?；ū黄霈F的數目為 枚 ，其中 品種正?；ū黄瑪的糠N類最多 ；和 主要向花藥減少的方向變異 ；從變異小花中可以看到花藥瓣化的漸變性 ；主要的變異以花被片增加為主 ；在所有花被片與雄蕊數目出現的頻次中 ， 出現的類型最多 ，且有一半以上的花被片與雄蕊數目以增加為主 。豐富的變異 ，雖然影響了花的質量 ，但為百合育種及花器官研究提供材料和理論基礎 。關鍵詞 ：數量變異 ；雄蕊瓣化 ；花被片 ；雌蕊中圖分類號 ：文獻標識碼 ： 文章編號 ：（） ， ， ， ， ， （ ， ，）： ， ， ， ， ， ， ， ， ： ；百合作為世界五大切花之一 ，其花型一直是一個重要的因素 ，它是由花瓣 、雄蕊 、雌蕊的形態(tài)數量變異及其排列組合決定的 ，直接影響百合的觀賞價值?；òl(fā)育的研究一直是植物研究領域的熱點 ，尤其是像百合等以花器為主要觀賞對象的植物 。對花發(fā)育的研究可以為植物培育 、豐富品種等方面提供大量的理論依據 。百合花器變異不僅為花器官形態(tài)建成的比較發(fā)育遺傳學研究提供豐富的資源 ，也為百合進行重瓣及無花粉性目標育種提供材料?；ú粌H是植物重要的生殖器官 ，也是觀賞植物中重要的觀賞器官 。花器官形態(tài)的多樣性 、數目的增減及奇特性是植物分類和系統(tǒng)發(fā)育的重要依據 ，能夠客觀地反映植物品種的演進規(guī)律 。有關花器官發(fā)育的研究 ，國外科研人員通過擬南芥 、金魚草等植物突變體的研究 ，建立了調控花器官發(fā)育的各種模型及假說。隨著對花發(fā)育模型及假說的不斷深入研究 ，百合的功能的相關基因被采用同源基因克隆和文庫篩選等方法也得到克隆 ，其中有些基因已經在模式植物中得到功能驗證。由于百合花器官基因表達模式與模式植物有所不同 ，與利用這些基因開發(fā)觀賞價值更高的商業(yè)品種還有一定的差距。我國在被子植物花器的形成系統(tǒng)發(fā)育方面起步較晚 ，在花器官變異發(fā)生的研福建農業(yè)學報 （）：， ： ：究中 ，大多利用人為外界干擾如植物激素 、物理或化學處理等方法獲得變異性材料，對于在大面積生產過程中的花器官變異卻鮮有報道 。東方百合因其品種豐富 ，花型觀賞價值高 ，一直是百合切花中的主栽品系 。連云港地區(qū)切花百合日光溫室生產過程中 ，東方百合中的部分品種在花型方面發(fā)生不同類型的變異 。本課題組在連續(xù)跟蹤觀察及統(tǒng)計的基礎上 ，對百合花器官變異進行系統(tǒng)分析 ，以期為百合育種以及進一步對百合花器官結構和功能的研究奠定基礎 。 材料和方法 供試材料個東方百合品種 ：、均從荷蘭引進 ，于年月日 ，種植于連云港市農業(yè)科學院東辛農場試驗基地日光溫室內 。 方法從年月日至月日 ，每周次對 、等個品種的花被片數目 、雄蕊數目 、雄蕊瓣化 、子房發(fā)育情況等進行觀察記錄并對具有典型變異的花朵進行數碼拍照 。花被片片 ，雄蕊枚 ，且無雄蕊瓣化的為正常花 ；花被片 、雄蕊數目增多或減少及雄蕊瓣化等現象視為花器變異的異常小花 。 統(tǒng)計分析對所觀察記錄的數據用軟件進行統(tǒng)計分析 。 結果與分析 個東方百合品種中變異小花的總體變異類型通過對正?；ū黄?、正常雄蕊 、雄蕊瓣化等性狀進 行 統(tǒng) 計 （表），發(fā) 現個 東 方 百 合 品 種、 在日光溫室切花生產中 ，其花器官變異的株數占所有植株的比率分別為、；個品種共有種變異類型 ，其中單個品種特有的變異類型共計種 ，占總變異類型的，為種占該品種總變異的，為種占該品種總變異的，為種占該品種總變異的；個品種間共有的變異類型 為種 ，占 總 變 異 類 型 的，其 中為種 ，占該品種總變 異 的，為種 ，占該品種總變異的，為種 ，占該品種總變異的；個品種共有的變異類型為個 ，占各自品種變異類型分別為、，占總變異類型為。說明個東方百合變異類型雖然豐富 ，但品種間共有的變異類型較少 。表 變異小花中總體變異情況 品種變異類型個品種特有的變異類型個品種間共有的變異類型個品種間共有的變異類型植株變異率 變異小花中正?；ū黄瑪的砍霈F的頻次差異通過對單朵變異小花中的正?；ū黄瑪的坑^察的統(tǒng)計分析 （表），發(fā)現個百合品種的正常花被片的數目分別減少至枚 （圖）、枚 （圖）、枚 （圖、）、枚 （圖、），比正常百合小花的枚 （圖）分別少、枚 。同時 ，也發(fā)現一些變異小花中正?；ū黄瑪的勘让抖嗝?，增至枚 （圖、）、枚 （圖、）。個東方百合品種變異花器中 ，品種 的正?；ū黄瑪的孔顬樨S富 ，枚均有出現 ，和 只有枚 。從正?；ū黄霈F的頻次看 ，個東方百合品種中 出現枚和枚 的 頻 次 共 計，比枚出現的頻次多，比枚出現的頻次總和多，說明百合 變 異 小 花 中 ，以正?；ū黄瑪盗吭黾訛橹?；以出現枚正?；ū黄念l次為主 ，多達；而 卻以正?；ū黄稙橹?，達。說明百合變異小花中 ，不同品種間正?；ū黄霈F的頻次不同 。表 單朵變異小花中正?；ū黄瑪的康某霈F頻次 （單位 ）品種正?；ū黄瑪的?注 ：正?；ū黄瑪的?：單朵變異小花中非雄蕊瓣化的花被片數目 ；正?；ū黄瑪的砍霈F的頻次 ：正常花被片數目的變異小花出現的次數 所有變異小花出現的次數 。福建農業(yè)學報 第卷圖 東方百合中花被片 、雄蕊數目的變異 注 ：為 品種的花被片數目為 枚 ，雄蕊為 枚 ，花藥瓣化 枚 ；為 品種的花被片數目為 枚 ，雄蕊為 枚 ，花藥瓣化 枚 ；為 品種的花被片數目為 枚 ，雄蕊為 枚 ；為 品種的花被片數目為 枚 ，雄蕊為 枚 ；為 品種的花被片數目為 枚 ，雄蕊為 枚 ，花藥瓣化 枚 ；為 品種的花被片數目為 枚 ，雄蕊為 枚 ；為 品種的花被 片 數 目 為 枚 ，雄 蕊 為 枚 ； 為 品種的花被片數目為 枚 ，雄 蕊 為 枚 ；為品種的花被片數目為枚，雄蕊為枚，花藥瓣化枚；為品種的花被片數目為枚，雄蕊為枚；為品種的花被片數目為枚，雄蕊為枚，花藥瓣化枚；為品種的正常花被片數目為枚，雄蕊為枚，花藥瓣化 枚 ；為 的花被片數目為 枚 ，雄蕊為 枚 ；為 品種的花被片數目為 枚 ，雄蕊為 枚 ，花藥瓣化枚；為品種的花被片數目為枚，雄蕊為枚，花藥瓣化枚；為品種的正常小花中花被片數目為枚 ，雄蕊為 枚 ；為 品種的花被片數目為 枚 ，雄蕊為 枚 ，花藥瓣化 枚 。第期 孫明偉等 ：東方百合花器官數量變異分析 變異小花中正常雄蕊數目出現的頻次差異在變異的百合小花中 ，發(fā)現一些正常雄蕊數目出現的頻次比枚多枚分別為枚 （圖、，圖）、枚 （圖、）、枚 （圖）；同時 ，也發(fā)現一些花藥的數目減少至枚（圖、）、枚 （圖）、枚 （圖、）、枚 （圖）。圖 百合小花中雄蕊瓣化程度 、子房 、花二次發(fā)育等變異 ， 注 ：為 變異小花中花藥瓣化 枚 ；為 變異小花中花藥瓣化 枚 ；為 變異小花中花藥瓣化枚；為變異小花中花藥瓣化枚；為正?；ㄋ帲粸椴煌潭鹊幕ㄋ幇昊?；為 個花藥著生 個花絲；為 個花絲著生 個花藥 ； 為雌蕊上著生化藥 ；為柱頭分成 列 ；為柱頭分成 列 ；為單朵小花 中 著 生 個 雌 蕊 ； 為品種花莖上的葉瓣化 ；為花被片褶皺面積加大；為雄蕊 次發(fā)育；為雄、雌蕊二次發(fā)育 。福建農業(yè)學報 第卷通過變異小花中正?；ㄋ帞的砍霈F的頻次進行統(tǒng)計 （表），品種的正?；ㄋ帞的砍霈F枚的頻次共計，正?；ㄋ帞的繛槊兜念l次達，出現枚正常花藥的頻次共計，說明 品種正常發(fā)育的雄蕊 ，在生產過程中在花藥較少 、枚花藥 、花藥較多等個方向的變異頻次相差不大 ；而 和的正?；ㄋ帞的繛槊兜淖儺愵l次之和分別為和，說明這兩個品種的變異小花主要向花藥減少方向變異 。表 單朵變異小花中正常雄蕊數目出現的頻次 （單位 ）品種正?；ū黄瑪的?正常花藥數目 ：單朵變異小花中非雄蕊瓣化的花藥數目 ；正常花藥數目出現的頻次 ：正?；ㄋ幤瑪的康淖儺愋』ǔ霈F的次數 所有變異小花出現的次數 。 變異小花中不同雄蕊瓣化的差異通過對個品種的變異小花不同數目花藥瓣化出現的頻次進行統(tǒng)計 （表），個品種中瓣化頻次最低的為 品種 ，其瓣化率只有，而 和 的 瓣 化 率 分 別 達和，說明在百合變異小花種雄蕊瓣化是一種花器變異最普遍的現象 ，且 和 在花器官變異中以雄蕊瓣化為主 ；雄蕊瓣化的數目卻分別為枚 （圖）、枚 （圖）、枚 （圖）均有出現 ，其出現的頻次分別為、，而和 雄蕊瓣化的數目均有枚和（圖）枚出現 ，但枚的數量極少 ，其頻 次 分 別 為和。 和在雄蕊瓣化為枚時出現的頻次最多 ，分別為和，通過對百合變異小花中雄蕊瓣化現象的觀察 ，正常雄蕊只有花藥和花絲兩部分 （圖），在所發(fā)現的雄蕊瓣化的小花中 ，可以明顯地看到花絲 、花瓣 、花藥等部分 ，有的只是在花瓣一側著生花藥 ，有的則是在花瓣中間或一側有部分未發(fā)育完全的花藥 ，花藥瓣化的程度有明顯的過渡痕跡 （圖）。表 單朵變異小花中雄蕊瓣化數目出現的頻次 （單位 ）品種花藥瓣化數目 注 ：花藥瓣化數目出現的頻次 ：花藥瓣化數目的變異小花出現的次數 所有變異小花出現的次數 。 變異小花中各類型被片不同數目的差異個品種的變異小花中 ，通過對各類型花被片不同數目出現的頻次進行統(tǒng)計分析 （表），發(fā)現品種各類型花被片出現的數目分別為枚 （圖、）、枚 （圖、）、枚 （圖、）、枚 （圖、）、枚 （圖、）、枚 （圖、）、枚 （圖），其中枚的頻次最高達，其次是枚為。比枚多的 各 類 型 花 被 片 （枚 ）頻 次 之 和 為，比枚少的花被片 （枚 ）為，說明 品種有一半以上的花器官變異為增加花被片數目 ；在變異中各類型花被片出現的數目仍以各類型花被片的數目增加為主 ，其中各類花被片數目為枚時出現的頻次高達，說明該品種花器變異主要以花被片增加為主 ；而 在單獨變異小花中花被片數目為枚 （圖）時出現的頻次最高為，枚 （圖）時的頻次僅為，而在枚時出現的頻次只有，說明該品種的變異對花被片的影響較小 。表 變異小花中所有各類型花被片不同數目出現的頻次 （單位 ）品種花藥瓣化數目 注 ：各類型花被片 ：單朵變異小花中正?；ū黄臄的颗c雄蕊瓣化數目之和 ；各類型花被片數目出現的頻次 ：所有花被片數目的變異小花 所有變異小花 。第期 孫明偉等 ：東方百合花器官數量變異分析 變異小花中各類型雄蕊數目的差異通過對變異小花中各類型雄蕊數目出現的頻次進行統(tǒng)計分析 （表），個東方百合品種中均沒有發(fā)現各類型雄蕊數目為枚的變異小花 。在變異小花中 ，各類型雄蕊數目出現頻次最多的為枚 （圖），達，而枚 （圖、；圖、）、枚 （圖、）、枚（圖、）出現頻次的總和共計為，至枚 出 現 的 頻 次 為，說 明 東 方 百 合 品 種在變異小花中 ，有接近的變異小花以各類型雄蕊增加為主 ，有超過的變異小花保持各類型雄蕊不變 ，只有不到的變異小花以雄蕊減少為主 ；而 和 品種的各類型雄蕊數目為枚時出現頻次最多分別為和，其次是枚之和 ，分別為和，而 品種的各類型雄蕊 數 目 為枚 和枚時出現的頻次分別為、。說 明 和 在單朵變異小花中所有雄蕊數目以枚為主 ，多余枚 的 變 異 小 花 出 現 的 頻 次 均 不 足。且品種在單獨變異小花中所有雄蕊出現的數目只有枚 、枚 （圖）、枚 。表 變異小花中各類型雄蕊不同數目出現的頻次 （單位 ）品種花藥瓣化數目 注 ：各類型雄蕊 ：單朵變異小花中正常雄蕊的數目與雄蕊瓣化數目之和 ；各類型花被片數目出現的頻次 ：所有花被片數目的變異小花 所有變異小花 。 變異小花中花被片與雄蕊數目出現的頻次差異及其他變異正常的百合小花中花被片與雄蕊的數目為枚 。在變異的小花中 ，發(fā)現花被片與雄蕊的數目比枚增加或減少一些 ，從枚均有出現 （表）。從 花 被 片 與 雄 蕊 數 目 出 現 的 頻 次 來 看 ，出現的類型最多 ，從枚 （圖）、枚 （圖、）、枚 （圖）、枚 （圖）、枚 （圖）、枚 （圖；圖、）、枚 （圖、）、枚 （圖）、枚 （圖）、枚 （圖）、枚 （圖）均 有 出現 ，且枚 出 現 的 頻 次 最 高 ，總 計 為，其次是枚 （），最后為枚（），說明 花器變異中有以上是花被片與雄蕊數目增加為主 ，有約不到的頻次是減少的 。的花被片與雄蕊數目出現的類型較為豐富 ，枚與枚均有不同頻 次 的 出 現 ，但 總 數 比枚 少 的 頻 次 達，說明 在花器變異中以花被片與雄蕊數目減少為主 ； 的花被片與雄蕊數目總和出現的類型較少只有枚 ，且以枚出現的頻次最高 ，達，其次是枚 為，枚 的 頻 次 只 有。說 明變異小花中花被片與雄蕊總數數目以枚為主 。表 變異花器中花被片與雄蕊數目出現的頻次 （單位 ）品種花藥瓣化數目 注 ：花被片與雄蕊數目出現的頻次 ：花被片雄與蕊數目的變異小花 所有變異小花 。 子房 、雄蕊及花器官二次發(fā)育等其他變異個品種的花器官變異中 ，雌蕊變異大多只有形態(tài)上的變化 。有的沒有雌蕊或雌蕊變成個 （圖），有的柱頭變成列 （圖）或列 （圖），有的子房上面著生有花藥 （圖），這些變異在百合小花中極少出現 ；有的變異只是花絲與花絲或花瓣底部生長在一起 （圖、，圖）；有的則是兩個花絲上著生個花藥（圖），或一個花絲上著生個花藥 （圖）等現象 ；也有少數花器官出現二次發(fā)育的現象 ，如品種的小花在花被片及花藥均發(fā)育成熟時又出現一個為成熟的花藥 （圖）；如品種的小花中在花被片及花藥發(fā)育后期又出現花藥及花被片再次發(fā)育的現象 ，且花梗明顯變長 。 討論與結論在日光溫室栽培過程中 ，個品種間花器官變福建農業(yè)學報 第卷異的數量存在明顯差異 。首先從變異總量上來看 ，有的品種的花被片與雄蕊的總數達枚 ，比正常百合花被片與雄蕊的總數多枚 ；有的只有枚比正常百合花被片與雄蕊的總數少枚 ；從花被片數目上來看 ，個品種中的正常花被片 、各類型花被片在小花中出現的頻次均有差異 ，如 品種的正?；ū黄瑪的繛槊稌r ，出現的頻次最高 ，達。而 品種的正?；ū黄瑪?目 為枚 時 ，出 現 的 頻 次 最 高 為。品種的正常花被片數目在枚上均勻分布 ；從雄蕊數目上來看 ，個品種的正常雄蕊 、各類型雄蕊數目出現變異頻次差異也極為明顯 ，如的各類型雄蕊數目為枚 ，其出現次數最高的是枚和枚 ，頻次分別為和，而 在品種的各類型雄蕊數目有種 ，其出現次數最高的數目為枚 ，其頻次高達。本研究材料的變異是天然的 ，且有很多中間過渡態(tài) ，變異類型比人工篩選的類型更多 。個百合品種的花器變異類型豐富 ，且有些類型的變異具有漸變性 ，如 和 品種的變異小花中出現的雄蕊瓣化現象 ，說明百合花器的變異不服從質量性狀 ，大多為數量性狀的變異 ，是基因型與環(huán)境因素互作的結果。通過觀察個品種的變異花器官未完全變異所留的痕跡發(fā)現 ，所變異的類型有葉片聚頂瓣化 、花瓣褶皺面積變大 ，雄蕊瓣化 、花器官的二次發(fā)育 、花瓣及雄蕊的累積重復出現以及百合花本身存在的苞片瓣化等現象 ，這與趙印泉等對重瓣花起源現象的描述是一致的 。對于如何讓這些變異材料穩(wěn)定遺傳及如何利用這些變異材料應用于無花粉重瓣花品種的選育需要進一步研究 。植物花器官的形態(tài)建成過程取決于一個復雜的涉及多基因的分子遺傳調控網絡體系 ，花器官的多樣化實際上是這個體系的調整和修飾 。對于花器官發(fā)育的遺傳控制機理國外已提出多種模型 。年和提出了著名的花器官發(fā)育的模型，年提出了模型和 四聚體模型 的構想，以及年等提出了修改的 模型等基本揭示了花器官形成的分子機制 。因為所觀察個百合品種的大部分變異小花的植株均出現有正常小花的現象 ，說明百合花器的變異是不穩(wěn)定的 ，因此百合花器的變異應發(fā)生在花亞區(qū)形成階段 ，既不是花器官的錯位發(fā)育 ，也不是由基因突變產生的可穩(wěn)定遺傳的變異 ，控制百合花被片與雄蕊細胞分裂速度和細胞分裂模式的基因表達可能受到某種環(huán)境因素的影響 ，這也是變異不穩(wěn)定的原因 ，同時環(huán)境因素也可能影響不同小花花器數目變異間的頻率差異?；òl(fā)育是植物生命周期中一個綜合的發(fā)育過程 ，涉及不同發(fā)育方式的轉換 ，包括開花誘導 、信號傳遞 、屬性決定 、器官發(fā)生 ，既受環(huán)境因子 （如光周期 、溫度等 ）的誘導 ，又受到自身內部因素的調節(jié) ，經過一系列信號轉導過程 ，啟動成花決定過程中的控制基因。溫度 、光照 、植物激素及土壤水分和營養(yǎng)等各種因素均能影響植物的開花。百合屬長日照下休眠的植物 ，對于百合花發(fā)育 ，大多通過光照及低溫等外界條件對百合花期 、花品質 、內源激素等方面的影響 ，對于百合花器官數量變異的研究鮮有報道 。本研究在觀察花器官變異的時 ，發(fā)現 品種在日光溫室內生長過程中 ，處于光照較弱的部分植株 ，變異的小花較多且類型豐富 ，由于東方百合屬抽莖之后出現花芽分化，因此溫度與光照對東方百合花分化影響較大 。參考文獻 ：關坤牡丹重瓣性花型形成初探山東林業(yè)科技，（）：馮秀麗 ，趙興華 ，裴新輝 ，等切花百合育種研究概述遼寧農業(yè)科學 ，（）： ， ： ，（）： ， ， ， ，（）： ： ，（）：吳祝華 ，施 季 森 ，池 堅 等觀賞百合資源與育種研究進展南京林業(yè)大學學報（自 然 科 學 版 ），（）：黃潔 ，劉曉華 ，管潔 ，等百合分子育種研究進展園藝學報 ，（）：范天剛 ，張鋼 ，田亞然 ，等低溫誘導切花月季過度重瓣化的形態(tài) 學 觀 察 東北林業(yè)大學學報 ， （）：梁海曼 ，胡燕月 ，楊玲 ，等微波處理對黃瓜雌花和雄花形成的影響 微波學報 ，（）：施海燕 ，呼麗萍 ，侯亞茹不同藥劑組合對紅燈 大櫻桃花器官抗寒性的影響 果 樹 學 報 ， （）：劉偉 ，劉久東 ，周厚高暗期光間斷條件下新鐵炮百合花芽第期 孫明偉等 ：東方百合花器官數量變異分析分化的形態(tài)學研究 廣 西 植 物 ， （）：張 金 波梅花重瓣性作圖群體構建及分子標記初步分析武漢：華中農業(yè)大學 ，趙印泉 ，劉青林重瓣花的形成機理及遺傳特性研究進展西北植物學報，（）： ， ，： ， ， ，（）：蔣景龍洋蔥花器數目變異研究西北植物學報，（）：李巍 ，徐啟江被子植物開花時間和花器官發(fā)育的表觀遺傳調控研究進展 園藝學報 ，（）：沈惠娟 ，黃作喜 ，桂仁意 ，等麝香百合、仙客來 、瓜葉菊花芽分化的調控 南京林業(yè)大學學報 ，（）：張銘芳新鐵炮百合開花分子調控及標記輔助育種研究北京 ：北京林業(yè)大學 ，周厚高 ，江如藍 ，王鳳蘭 ，等專家教你種花卉 百合篇廣州：廣東科技出版社 ， ， ， ， × ，：寧云芬 ，龍明華 ，陶勁 ，等百合低溫貯藏和花芽分化過程中鱗片細胞淀粉粒的顯微觀察 園藝學報 ，（）：徐瓊 ，師桂英 ，賀新紅 ，等低溫處理對東方百合種球成花特性的影響 中國農學通報 ，（）：沈革志 ，楊紅鵑 ，張永春 ，等百合不同品種花芽分化觀察及切花評價 上海農業(yè)學報 ，（）： ，： ，：（責任編輯 ：林海清 ）福建農業(yè)學報 第卷