光敏色素互作因子在植物抵御逆境脅迫中的作用研究進展.pdf

園藝學報 2021 48 4 632 646 Acta Horticulturae Sinica 632 doi 10 16420 j issn 0513 353x 2020 0506 http www ahs ac cn 收稿日期 2020 12 10 修回日期 2021 02 01 基金項目 國家自然科學基金項目 31872131 國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術體系建設專項資金項目 CARS 25 通信作者 Author for correspondence E mail qihongyan 光敏色素互作因子在植物抵御逆境脅迫中的作 用研究進展 岳玲琦 邢巧娟 張曉蘭 梁 雪 王 乾 齊紅巖 沈陽農(nóng)業(yè)大學園藝學院 設施園藝省部共建教育部重點實驗室 北方園藝設施設計與應用技術國家地方聯(lián)合工程 研究中心 遼寧 沈陽 110866 摘 要 光敏色素互作因子 Phytochrome interacting factor PIF 屬于堿性螺旋 環(huán) 螺旋 Basic Helix Loop Helix bHLH 類轉錄因子 參與植物多個生物進程 作為胞內(nèi)信號調節(jié) 樞紐 不但參 與調控植物的生長發(fā)育 且在植物抵御逆境脅迫過程中發(fā)揮重要作用 本文中主要闡述 PIF 集成復雜的網(wǎng) 絡調控植物對低溫 高溫 蔭蔽 干旱等非生物脅迫的應答反應 以及 PIF 通過植物激素信號途徑介導植 物對病蟲害等生物脅迫的防御機制 為研究 PIF 在逆境脅迫中的作用 提高作物抗性和品質等提供參考 關鍵詞 PIF 信號轉導 非生物脅迫 生物脅迫 中圖分類號 S 6 文獻標志碼 A 文章編號 0513 353X 2021 04 0632 15 Research Progress on the Effect of Phytochrome interacting Factors in Plant Resistance to Abiotic Stress YUE Lingqi XING Qiaojuan ZHANG Xiaolan LIANG Xue WANG Qian and QI Hongyan College of Horticulture Shenyang Agricultural University Key Laboratory of Protected Horticulture Ministry of Education Northern National Local Joint Engineering Research Center of Horticultural Facilities Design and Application Technology Liaoning Shenyang 110866 China Abstract Belonging to bHLH Basic Helix Loop Helix transcriptional factor family phytochrome interaction factors PIFs are involved in many biological processes of plants As the hub of intracellular signal regulation PIFs not only participate in the regulation of plant growth and development but also plays an important role in the process of plant resistance to stress The main points of this paper are PIFs integrate complex networks to regulate plant responses to abiotic stresses such as temperature shading stress and drought meanwhile they mediate the defense of plants against biotic stresses such as pests and diseases through plant hormone signaling pathway Our research could provide reference for further study of PIFs Keywords PIF signal transduction abiotic stress biotic stress 植物在其生長發(fā)育過程中經(jīng)常會遭受各種不良環(huán)境的影響 Sewelam et al 2016 Huang et al 2020 為應對這些不利因素 如低溫 高溫 干旱和病蟲害等 植物進化出一系列生理生化響應 岳玲琦 邢巧娟 張曉蘭 梁 雪 王 乾 齊紅巖 光敏色素互作因子在植物逆境脅迫中的功能研究進展 園藝學報 2021 48 4 632 646 633 機制 其通過體內(nèi)多種感受逆境信號的受體和抵御逆境的途徑相互協(xié)調形成復雜的調控網(wǎng)絡以抵御 逆境脅迫 研究植物在逆境脅迫下的調控機制 對提高植物對逆境的適應性至關重要 光是逆境脅迫中的重要信號 紅光在植物響應逆境脅迫過程中發(fā)揮重要作用 紅光可誘導感病 植物體內(nèi)過氧化氫 H 2 O 2 和自由態(tài)水楊酸積累 同時上調病程相關蛋白基因 PR 的表達 抑制病 原菌侵染 從而提高植物抗病性 王虹 2009 光敏色素互作因子 Phytochrome interacting factor PIF 是堿性螺旋 環(huán) 螺旋 Basic Helix Loop Helix bHLH 類轉錄因子 能夠整合環(huán)境信號 和植物內(nèi)部信號 驅動下游形態(tài)發(fā)生和抵御逆境 是植物生長發(fā)育的核心調控者 PIF 不僅可調控 種子萌發(fā) 生物節(jié)律 激素信號 糖代謝等生理過程 還可以通過植物體內(nèi)各種激素途徑 如油菜 素內(nèi)酯 Brassinosteroid BR 脫落酸 Abscisic acid ABA 赤霉素 Gibberellin GA 生長 素 Auxin IAA 和乙烯 Ethylene ETH 等途徑 共同調節(jié)植物對逆境的響應 Oh et al 2007 2012 de Lucas et al 2008 Casson et al 2009 Lee et al 2012 本文中主要論述近年來 PIF 集 成復雜的調控網(wǎng)絡調節(jié)植物對溫度 蔭蔽 干旱等非生物脅迫及生物脅迫的研究進展 以期為提高 植物抗性及品質提供新思路 1 光敏色素互作因子的結構 植物通過紅光 遠紅光 R FR 受體 光敏色素 Phytochrome PHY 感知太陽光中紅光 遠 紅光的變化 并將信號向下游傳遞 擬南芥 Arabidopsis thaliana 中有 5 個光敏色素成員 phyA phyE 吸收波長為 600 750 nm PIF 屬于 bHLH 轉錄因子家族中的第 15 亞家族 介導植物從暗 形態(tài)建成 Skotomorphogenesis 向光形態(tài)建成 Photomorphogenesis 轉變 黑暗條件下 PIF 在細 胞核內(nèi)積累 促進植物暗形態(tài)建成 例如莖細而長 頂端呈鉤狀彎曲 葉片小且黃白色等 而當植 物從黑暗轉于光下后 PHY 則以活躍的 Pfr 型 遠紅光吸收型光敏色素 從胞液轉移至細胞核內(nèi) 與 PIF 發(fā)生互作并使其泛素化降解 從而促進植物的光形態(tài)建成 Quail 2000 但在長期紅光照 射下則不同 研究發(fā)現(xiàn) R2R3 型 MYB30 Myeloblastosis 30 轉錄因子在持續(xù)紅光下直接與 PIF4 和 PIF5 啟動子結合 誘導二者表達 且 MYB30 能夠抑制 PIF4 和 PIF5 與 phyB 的互作 促進 PIF4 和 PIF5 蛋白在長期紅光下的積累 共同抑制光形態(tài)建成 Yan et al 2020 Ni 等 1998 最初用 phyB 的 C 末端為誘餌 通過酵母雙雜交的方法首次從擬南芥中篩選出 PIF 轉錄因子 PIF3 分析 PIF 成員結構發(fā)現(xiàn) 其 C 端均含有 bHLH 功能域 該功能域可與靶基 因啟動子的 G box E box 元件結合從而調控下游基因表達 Zhang et al 2013 Lee 和 Choi 2017 從擬南芥中相繼鑒定出 8個 PIF成員 PIF1 PIF3 PIF8和 PIL1 Phytochrome interacting factor3 like1 后改名為 PIF2 擬南芥中 PIF 的 N 末端均具有保守的 APB Active phyB binding domain 結構 域 EL GQ APB 是所有 PIF 與 phyB 互作的重要結合位點 Khanna et al 2004 另外 PIF1 和 PIF3 還含有 1 個與 phyA 互作的 APA Active phyA binding domain 結構域 圖 1 但這 個結構域并不保守 Huq et al 2004 Oh et al 2004 Al Sady et al 2006 Shen et al 2008 目前為止 已陸續(xù)從水稻 玉米 番茄等多種植物中鑒定出 PIF 轉錄因子及各成員間所含有的特殊 結構域 表 1 Cordeiro et al 2016 Kumar et al 2016 Rosado et al 2016 Zhou et al 2017 李瑞玲 等 2018 徐向東 等 2018 但對于其他植物中的 PIF 尤其 PIF PHY 之間的關系研究 相對較少 水稻中只有 OsPIL14 被證明可以與 OsPHYA OsPHYB 和 OsPHYC 互作 且在體外優(yōu)先 與 OsPHYB 互作 Cordeiro et al 2016 在玉米中僅發(fā)現(xiàn) ZmPIF3 1 和 ZmPIF3 2 可以與 Pfr 型 Yue Lingqi Xing Qiaojuan Zhang Xiaolan Liang Xue Wang Qian Qi Hongyan Research progress on the effect of phytochrome interacting factors in plant resistance to abiotic stress 634 Acta Horticulturae Sinica 2021 48 4 632 646 ZmPHYB1 互作 其余 ZmPIF 均不能與 ZmPHYB1 和 ZmPHYB2 互作 Kumar et al 2016 目前 對于 ZmPIF 在光信號中的作用知之甚少 對苔蘚植物基因組序列進行分析發(fā)現(xiàn) 小立碗蘚 Physcomitrella patens 中的 4 個 PpPIF 均依靠 APA 結構域進行 PpPIF 與 PpPHY 之間光依賴型的 互作 Possart et al 2017 地錢 Marchantia polymorpha L 中僅有 1 個 MpPIF 因子 高度保守 結構域位于 C 端 推測的 APA 結構域位于 N 端 MpPHY 在紅光下同樣誘導 MpPIF 快速降解 Inoue et al 2016 圖 1 擬南芥 PIF3 的結構域示意圖 Fig 1 Domain diagram of Arabidopsis PIF3 表 1 植物中 PIF 家族成員數(shù)量及其氨基酸序列含有的特殊結構域 Table 1 Number of members of the PIF genes family in plants and the specific structural domains contained in their protein sequences 物種 Species PIF 數(shù)量 PIF quantity 含 APB 結構域成員 Members that contains the APB domain 含 APA 結構域成員 Members that contains the APA domain 參考文獻 Reference 擬南芥 Arabidopsis thaliana 8 AtPIF1 AtPIF8 AtPIF1 AtPIF3 Leivar Quail 2011 Lee Choi 2017 水稻 Oryza sativa 6 OsPIL11 OsPIL16 OsPIL15 Cordeiro et al 2016 玉米 Zea mays 7 ZmbHLH002 ZmbHLH008 ZmbHLH005 ZmPIF3 1 ZmbHLH004 ZmPIF3 2 Kumar et al 2016 小麥 Triticum aestivum 1 李璐 等 2019 番茄 Lycopersicon esculentum 8 SlPIF1a SlPIF1b SlPIF3 SlPIF4 SlPIF7a SlPIF7b SlPIF8a SlPIF8b SlPIF1a SlPIF1b SlPIF3 Rosado et al 2016 蘋果 Malus domestica 4 MdPIF1 MdPIF3 MdPIF5 MdPIF7 宋楊 等 2012 譙愚 2012 草莓 Fragaria ananassa 1 李瑞玲 等 2018 葡萄 Vitis vinifera 4 VvPIF3 VvPIF4 VvPIF7 VvPIF1 VvPIF3 Zhang et al 2018 甘藍型油菜 Brassica napus 1 馮韜和官春云 2019 毛果楊 Populus trichocarpa 10 徐向東 等 2018 小立碗蘚 Physcomitrella patens 4 PpPIF1 PpPIF4 含 APB like PpPIF1 PpPIF4 Possart et al 2017 地錢 Marchantia polymorpha 1 MpPIF 含推測的 APA Inoue et al 2016 注 表示尚無相關報道 Note indicates that no related report 2 光敏色素互作因子的豐度調控 保持植物體內(nèi) PIF 的最佳水平 可使植物從暗形態(tài)建成向光形態(tài)建成轉變 且能正常生長發(fā)育 植物通過轉錄調控和翻譯后修飾如泛素 蛋白酶體途徑 形成同源或異源二聚體方式 以及其他未 知機制 精細調節(jié) PIF 的豐度 de Lucas Prat 2014 Xu et al 2015 2017 Zhu et al 2015 光照條件下植物體首先通過 CK2 Casein kinase BIN2 Brassinosteroid insensitive 2 PPK Photoregulatory protein kinase 和 PHY 等激酶 Bu et al 2011 Bernardo Garcia et al 2014 Ling et al 2017 Ni et al 2017 與 PIF 互作 使后者被迅速磷酸化修飾 這一步是 PIF 正常降解并解 除對光形態(tài)建成抑制所必需的 磷酸化后的產(chǎn)物隨后被 E3 泛素連接酶如 SCF EBF1 2 SKP1 CUL1 F 岳玲琦 邢巧娟 張曉蘭 梁 雪 王 乾 齊紅巖 光敏色素互作因子在植物逆境脅迫中的功能研究進展 園藝學報 2021 48 4 632 646 635 box protein EIN3 binding F box protein 1 2 CUL3 LRB Cullin 3 light response BTB 和 COP1 SPA Constitutive photomorphogenic 1 suppressor of phyA 105 復合物所識別 使 PIF 被泛素化且通過 26S 蛋白酶體途 徑降解 最終促進光形態(tài)建成 Al Sady et al 2006 Shen et al 2008 Leivar Quail 2011 Ni et al 2014 Dong et al 2017 Ling et al 2017 同樣 紅光照射下 CUL3 BOP1 BOP2 E3 泛素連接酶 識別 PIF4 蛋白 促使其泛素化并降解 Zhang et al 2017 在黑暗條件下一些 HLH Helix Loop Helix 蛋白 激酶和 E3 泛素連接酶也可以調節(jié) PIF 的豐度 GA 途徑負調節(jié)因子 DELLA Asp Glu Leu Leu Ala 與 PIF 直接互作 通過 26S 蛋白酶體途徑促進其降解 Li et al 2016 光形態(tài)建成的正調節(jié)因子 HFR1 Long hypocotyl in far red 1 依賴于異源二聚體的形式促進 PIF1 和 PIF5 的快速降解 Xu et al 2017 但 COP1 SPA 復合物會通過阻礙 BIN2 介導的 PIF3 磷酸化和 蛋白酶體途徑 維持 PIF3 在黑暗狀態(tài)的穩(wěn)定 Bernardo Garcia et al 2014 Hoecker 2017 Ling et al 2017 另外 DET1 De etiolated 1 作為光形態(tài)建成的抑制因子 通過與 PIF 互作維持其穩(wěn) 定 從而抑制光形態(tài)建成 Dong et al 2014 3 光敏色素互作因子在抵御逆境脅迫中的功能 3 1 參與調控植物對非生物脅迫的響應 PIF 作為光敏色素所介導的光信號途徑中的核心成員 參與調控植物的生長發(fā)育 糖信號和激 素信號等多條途徑 介導植物對多變環(huán)境的適應性和防御反應 Leivar Monte 2014 PIF 轉錄 因子通過與其他蛋白或蛋白復合物互作等方式激活或抑制下游基因的表達 從而響應各種非生物脅 迫 張夢嬌 等 2019 另外 PIF 還可以通過調節(jié)體內(nèi)的激素水平來保護植物免受傷害 任小蕓 等 2016 3 1 1 對低溫脅迫的耐受性 PIF 作為不同環(huán)境信號通路的樞紐 能夠感受溫度變化 整合光信號和溫度信號 通過調節(jié)植 物體內(nèi)激素如 ETH ABA JA 和 GA 等的水平 使植物更加適應環(huán)境溫度的變化 Balcerowicz 2020 CBF C repeat binding factor 轉錄因子通過激活下游冷調節(jié)基因 Cold regulated gene COR 在植物響應冷脅迫途徑中發(fā)揮正調控作用 Jia et al 2016 Ren et al 2016 Zhao et al 2016 王 孝娣 等 2019 而 PHYB 和 PIF 可精細調控 CBF 基因在不同光周期中對冷脅迫的響應 Lee Thomashow 2012 冷脅迫下 PIF3 與 CBF 互作后 提高 PIF3 蛋白的穩(wěn)定 使光誘導 PIF3 和 PHYB 降解的程度降低 并通過 PHYB PIF 信號通路介導低溫應答和生長相關基因表達來正調節(jié)植物的耐 冷性 Jiang et al 2020 此外 常溫光照下 乙烯信號途徑中兩個 F box 蛋白 EBF1 和 EBF2 與 PIF3 互作 使其通過 26S 蛋白酶體途徑降解 而低溫促進 EBF1 和 EBF2 的降解 維持 PIF3 蛋白穩(wěn) 定 使 PIF3 與 CBF 啟動子結合抑制其表達 避免植物對低溫的過度敏感而生長遲緩 Jiang et al 2017 番茄植株中 PIF4 通過感知光信號正調控植物的耐低溫能力 低溫下 FR 通過 PHYA 促進 PIF4 表達 維持 PIF4 蛋白穩(wěn)定 使 PIF4 直接結合到 CBF1 啟動子區(qū)促進其轉錄 增強植株對低溫的耐 受性 同時 PIF4 誘導 JA 和 ABA 合成基因表達 促進 JA 和 ABA 積累 抑制 GA 合成基因表達 降低 GA 含量 從而提高植株的耐低溫能力 陳笑笑 2019 PIF4 也通過正調控 GA 信號途徑中 的負調控基因 GAI4 GA insensitive 4 的表達 調控番茄對低溫的耐性 王峰 2017 Yue Lingqi Xing Qiaojuan Zhang Xiaolan Liang Xue Wang Qian Qi Hongyan Research progress on the effect of phytochrome interacting factors in plant resistance to abiotic stress 636 Acta Horticulturae Sinica 2021 48 4 632 646 3 1 2 對高溫脅迫的耐受性 PIF 介導植物對高溫脅迫的響應 具有調節(jié)胚軸伸長 促進提前開花和葉片氣孔開閉等生物功 能 其中 PIF4 在熱形態(tài)建成方面起主導作用 汪碩等 2018 利用 RNA Seq 技術檢測到高溫環(huán)境 下擬南芥熱形態(tài)建成中 248 個 PIF4 完全依賴型和 21 個 PIF4 部分依賴型的下游基因 這些基因主 要參與激素信號通路和非生物脅迫響應的途徑 高溫導致 phyB 失活 從而減弱對 PIF4 的降解作用 使 PIF4 在植物體內(nèi)積累 而 PIF4 主要通過影響 IAA 水平進而調控擬南芥下胚軸伸長等形態(tài)特征 如高溫促進轉錄激活子 HMR Hemera 與 PIF4 互作 促進 PIF4 積累和熱敏感性生長相關基因 YUC8 IAA19 和 IAA29 表達 促進生長 Qiu et al 2019 轉錄輔助因子 SEU Seuss 與 PIF4 互作形成 轉錄調控復合體 從而調控生長素早期響應基因 IAA6 Indole 3 acetic acidinducible 6 和 IAA19 表 達 影響植物體內(nèi) IAA 水平 促進高溫下胚軸伸長 Huai et al 2018 另外 PIF4 介導的植物耐 高溫特性可能受到其他因子的制約 例如 生長發(fā)育相關因子 BOP2 Blade on petiole 2 與 CULLIN3A 形成 CUL3 BOP2 E3 泛素連接酶復合體的方式降解 PIF4 防止高溫下 PIF4 過量積累而引 起的擬南芥下胚軸徒長 Zhang et al 2017 EC Evening complex 蛋白 ELF3 Early flowering 3 通過與 PIF4 直接結合 阻止 PIF4 對靶標基因的激活 同時 ELF3 還通過與 ELF4 和 LUX Lux arrhythmo 形成 ELF4 ELF3 LUX 復合物作用于 PIF4 和 PIF5 的啟動子區(qū) 抑制二者轉錄 從而控 制植物下胚軸長度 Kunihiro et al 2011 Nusinow et al 2011 Nieto et al 2015 除胚軸伸長的 表型外 高溫同樣促進植物開花 主要由于 PIF4 對 FT Flowering locus T 的激活并促進其表達 最終促使植物開花 Kumar et al 2012 在環(huán)境溫度過高時 植物為避免自身受到傷害 會調整 葉片氣孔的開閉狀態(tài) PIF4 在氣孔前驅體中積累并與氣孔發(fā)育正向調節(jié)因子 SPCH Speechless 啟 動子結合 抑制 SPCH 的表達 進而抑制氣孔張開 減少高溫對植物的傷害 Lau et al 2018 PIF7 在植物的熱形態(tài)建成中同樣發(fā)揮不可或缺的作用 高溫環(huán)境下擬南芥 pif7 單突變體的胚軸 伸長顯著受到抑制 且 pif4pif7 雙突變體加劇抑制 PIF4 和 PIF7 在高溫下發(fā)揮功能可能是相互依賴 的 通過形成 PIF4 PIF7 異源二聚體協(xié)同調節(jié) IAA29 及生長素合成基因 YUC8 等的表達 控制下胚 軸長度 Fiorucci et al 2020 除 PHY 外 植物對高溫脅迫的響應可能還受到其他光受體的影響 Leivar Quail 2011 隱 花色素 1 Cryptochrome 1 CRY1 依賴于藍光與 PIF4 互作 抑制 PIF4 的轉錄活性并控制生長素 的生物合成 Ma et al 2016 苗妍秀 等 2019 溫度升高時 CRY1 減弱對 TCP17 Teosinte branched 1 cycloidea proliferating cell nuclear antigen factor 17 轉錄因子的抑制作用 促進 TCP17 與 PIF4 互 作 提高 PIF4 的轉錄活性 并促進熱響應基因 YUC8 IAA19 和 IAA29 表達和植物熱形態(tài)建成 Zhou et al 2019 光調控因子 HY5 Longhypocotyl 5 位于 PIF4 基因上游 同時整合光信號和環(huán)境溫 度信號 環(huán)境溫度升高時 HY5 通過與光形態(tài)建成負調控因子 DET1 De etiolated 1 和 COP1 形 成 DET1 COP1 HY5 通路共同抑制 PIF4 轉錄 抑制 YUC2 YUC3 YUC8 和 IAA29 的表達 最終抑 制下胚軸的伸長生長 鄭蘭蘭 等 2017 3 1 3 在植物避蔭反應中的作用 為與鄰近植物競爭光照或處于遮蔭環(huán)境內(nèi) 植物會出現(xiàn)莖和葉柄伸長生長 分枝減少 快速成 花等形態(tài)特征 并加速頂端生長以獲取更多的光資源 Casal 2012 這些由遮蔭誘導的反應統(tǒng)稱 為避蔭反應 Shade avoidance syndrome SAS 其在整個發(fā)育階段均存在 Ballare PieHrik 2017 研究發(fā)現(xiàn) 遮蔭顯著提高了葡萄中 PIF 的轉錄水平 Zhang et al 2018 且低比率的 R FR 使 phyB 部分失活 主要以無生物活性的 Pr 型 紅光吸收型光敏色素 存在于細胞質中 并促進 PIF 積累 周 岳玲琦 邢巧娟 張曉蘭 梁 雪 王 乾 齊紅巖 光敏色素互作因子在植物逆境脅迫中的功能研究進展 園藝學報 2021 48 4 632 646 637 峰 2015 PIF 則通過調節(jié)多種植物激素 如 IAA 和 BR 等的生物合成及細胞膨大相關基因表達 在避蔭反應中發(fā)揮關鍵作用 遮蔭導致 PIF4 PIF5和 PIF7活性增強 促進生長素途徑關鍵基因 YUC8 IAA19 及細胞伸長促進基因 PRE1 Paclobutrazol resistance 1 等的表達 驅動植物伸長生長 Peng et al 2018 且 PIF 通過抑制生長素途徑的負調控因子 ARF18 Auxin response factor 18 和代謝調 節(jié)因子 QQS Qua quine starch 表達 影響生長素含量以及淀粉向蛋白質的轉化過程 最終實現(xiàn)在 遮蔭條件下對胚軸和葉面積的共同調控 Jia et al 2020 在擬南芥中 遮蔭促進 TCP17 轉錄因子 作用于 PIF4 和 PIF5 啟動子區(qū)誘導二者表達 并與 PIF4 互作形成復合體 提高 PIF4 在轉錄和翻譯 后的水平 進而促進下胚軸伸長 周瑜 2018 番茄的轉錄激活子 MED25 Mediator subunit 25 與 PIF4 在靶基因啟動子區(qū)互作并促進 PIF4 與 Pol RNA polymerase 的作用 誘導 YUC9 和 IAA19 等表達 調節(jié)遮蔭下胚軸的伸長 Sun et al 2020 除生長素外 遮蔭促進 BR 合成途徑中 ROT3 Rotundifolia 3 表達 導致 BR 積累及下游關鍵基因 BZR1 Brassinazole resistant 1 轉錄 使 BZR1 與 PIF4 的互作增強 共同促進植物生長 帥海威 等 2018 PIF 還通過激活植物抗逆相關的蛋白 激酶基因 BSK5 BR signaling kinase 5 表達 增強 BR 信號 促進下游轉錄因子 BES1 BRI1 EMS suppressor 1 與 PIF 形成 BES1 PIF 復合物 響應蔭蔽脅迫 Hayes et al 2019 在低比率 R FR 條件下 植物體內(nèi) PIF4 PIF5 和 PIF7 蛋白的穩(wěn)定同樣促進早花形態(tài)的發(fā)生 且該過程中 PIF7 起主導作用 Kumar et al 2012 Thines et al 2014 Fernandez et al 2016 Pucciariello et al 2018 未被磷酸化的 PIF7 和 B box 鋅指轉錄因子 CO Constans 在蔭蔽環(huán)境內(nèi)快速積累 使 FT TSF Twin sister of FT SOC1 Suppressor of overexpression of constans 1 和 SPL Squamosa promoter binding protein like 開花相關基因上調表達 促進開花 并且植物也可通過 PHYB 下游的 HFR1 與 CO 和 PIF7 結合 抑制植物過早開花 Zhang et al 2019 遮蔭使紫花苜蓿體內(nèi)的 msSPL3 下調表達 導致延遲開花 Lorenzo et al 2019 這表明遮蔭對不同物種的開花時間影響不同 有 待進一步研究 不同波長的光對基因調控機制是不同的 藍光也是植物感受蔭蔽的重要信號 低水平的藍光能 夠加重低 R FR 比率對植物造成的影響 de Wit et al 2016 且光受體 CRY 能夠抑制 PHY 對 PIF5 的降解作用 使 CRY 和 PIF4 5 積累 共同作用于生長相關基因的啟動子區(qū) 如 ATHB2 Arabidopsis thaliana homeobox protein2 和 XTH33 Xyloglucan endotransglucosylase hydrolase 33 促進植物生 長 Pedmale et al 2016 植物長期處于蔭蔽環(huán)境中容易造成徒長 抗性降低 外源噴施 CaCl 2 可有效降低遮蔭造成的 PIF 過度積累 提高植物對弱光的耐受性 常博雯 2018 紫外光 Ultraviolet B UV B 也可有效減 輕植物避蔭反應的發(fā)生 紫外光受體 UVR8 接收 UV B 信號轉為單體化與 COP1 結合形成復合體進 入細胞核內(nèi) 抑制 IAA 生物合成和下胚軸伸長 且 UVR8 COP1 復合體通過降低 PIF5 的豐度抑制 其活性 進一步抑制下胚軸伸長 Sharma et al 2019 Tavridou et al 2020 3 1 4 對干旱脅迫的耐受性 有許多轉基因植物 雖具有較強的抗旱性 但易出現(xiàn)生長遲緩的現(xiàn)象 Yamaguchi Shinozaki Shinozaki 2006 水稻中 OsPIL1 Phytochrome interacting factor like 1 是平衡植物生長和抗逆過 程的關鍵因子 具有激活細胞壁相關基因表達和促進細胞伸長生長的作用 可有效改良由抗非生物 脅迫關鍵因子 DREB1A Dehydration responsive element binding 1A 引起植物矮化的弊端 因此 同時過表達 DREB1A 和 OsPIL1 的轉基因植株既能健康發(fā)育又抗旱 Kudo et al 2017 研究發(fā)現(xiàn) PIF 介導植物對干旱脅迫的適應反應 主要通過改變植物葉片氣孔數(shù)和開閉程度 Yue Lingqi Xing Qiaojuan Zhang Xiaolan Liang Xue Wang Qian Qi Hongyan Research progress on the effect of phytochrome interacting factors in plant resistance to abiotic stress 638 Acta Horticulturae Sinica 2021 48 4 632 646 調節(jié)蒸騰速率 維持水分平衡 或是改變體內(nèi) ABA 水平 達到抗旱效果 任小蕓等 2017 發(fā)現(xiàn) 玉米中 6 個 ZmPIF 均受干旱誘導 且其中起主要作用的 ZmPIF1 和 ZmPIF3 均通過降低蒸騰作用和 葉片失水率達到抗旱 為進一步確定 ZmPIF1 和 ZmPIF3 在干旱脅迫中的作用 Gao 等 2015 構 建了過表達純合水稻株系 發(fā)現(xiàn)干旱脅迫發(fā)生后 ABA 在轉基因水稻根部大量合成并向上傳遞 在 表皮細胞及保衛(wèi)細胞復合體的質外體中大量積累 進而降低氣孔開度和蒸騰速率 減小對細胞膜系 統(tǒng)的損害 實現(xiàn)節(jié)水抗旱的效果 南非植物密羅木 Myrothamnus flabellifolia 中的 MfPIF1 在干旱 發(fā)生后上調 ABA 響應基因 NCED3 9 cis epoxycarotenoid dioxygenase 3 P5CS 1 pyrroline 5 carboxylate synthetase 和 RD29A Responsive to dehydration RD29A 的表達 增加 ABA 生物 合成 且 MfPIF1 可增加植物體內(nèi)滲透調節(jié)物質含量 增強抗氧化酶活性 減少丙二醛 Malondialdehyde MDA 和 ROS 積累 降低干旱造成的傷害 Qiu et al 2020 此外 擬南芥中 AtPIF3 與玉米的 ZmPIF1 和 ZmPIF3 基因親緣關系最近 在響應干旱脅迫中同 樣通過降低蒸騰速率 提高植物耐旱性 高勇 等 2019 小麥中 TaPIF4 受干旱誘導后短時間內(nèi) 上調表達 而后顯著下調表達 推測 TaPIF4 參與調控小麥對干旱脅迫的反應 李璐 等 2019 對楊樹 PIF 基因家族初步分析發(fā)現(xiàn) PtPIF 對低溫 干旱和鹽脅迫均有響應 PtPIF8a 在遭遇干旱脅 迫后表達量顯著上調 4 倍左右 表明其可能在楊樹抵御干旱逆境中發(fā)揮主導作用 徐向東 等 2018 3 2 參與調控植物對生物脅迫的抗性 植物在遭受病原體攻擊時 大部分營養(yǎng)物質和能量從生長轉向防御 導致生長相對受阻 Huot et al 2014 而病原體通過改變植物信號網(wǎng)絡來加速這一進程 植物則會通過抑制若干促生長基 因表達 如 PIF 等來限制疾病的傳播 Windram et al 2012 PIF 作為連接內(nèi)外信號的 橋梁 既能夠調控抗性基因 也能夠誘導水楊酸 Salicylic acid SA 茉莉酸 Jasmonic acid JA 和 GA 等激素信號介導植物對逆境的抗性 Yang et al 2012 楊劍飛 等 2014 JA 是參與植物抵抗外界傷害 機械 食草動物 昆蟲 病原菌侵染 的核心激素 Noir et al 2013 通過促進負調控因子 JAZ Jasmonat ZIM domain 的降解來誘導防御信號 Campos et al 2016 GA 則在促進種子萌發(fā) 莖伸長 雄花分化和誘導開花等方面具有顯著的生理效應 Eriksson et al 2006 Achard et al 2009 Seo et al 2009 Sun 2010 目前研究發(fā)現(xiàn) 植物主要通過 JA 和 GA 途徑平衡自身生長與防御反應 Pieterse et al 2014 在適宜條件下 植物體內(nèi) JA 含量低 JAZ 水平高 抑制 DELLA 蛋白 RGA Repressor of gal 3 與 PIF3 互作 使 PIF3 促進植物生長發(fā)育 反之 當植物遭受病原體攻擊時 JA 含量急劇增加 JA 受體 COI1 COR insensitive 1 感知 JA 信 號 致使 JAZ 快速降解 從而穩(wěn)定 RGA PIF3 的相互作用 使 PIF3 與下游靶基因隔離 植物進入 防御反應 因此 COI1 JAZ DELLA PIF 圖 2 是植物暫緩生長而增強防御功能的重要信號途徑 Yang et al 2012 另外 PIF4 5 通過直接與 ERF1 啟動子結合抑制其表達 負調控植物對灰霉病菌 Botrytis cinerea 的防御反應 且轉錄組分析發(fā)現(xiàn) 差異表達基因中存在與 JA 和 ETH 相關的防御基因 如 ERF1 ERF5 ERF6 WRKY33 PDF1 2